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May 22, 2023

Die Genomanalyse von Parmales, der Schwestergruppe der Kieselalgen, enthüllt die evolutionäre Spezialisierung von Kieselalgen aus Phago

Communications Biology Band 6, Artikelnummer: 697 (2023) Diesen Artikel zitieren 499 Zugriffe auf 5 altmetrische Metrikdetails Die Ordnung Parmales (Klasse Bolidophyceae) ist eine kleinere Gruppe von Pico-Größen

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Die Ordnung Parmales (Klasse Bolidophyceae) ist eine kleinere Gruppe von eukaryotischem marinem Phytoplankton in Pico-Größe, die Arten enthält, deren Zellen von Silikatplatten umgeben sind. Frühere Studien ergaben, dass Parmales ein Mitglied der Ochrophyten und Schwester der Kieselalgen (Phylum Bacillariophyta) ist, der erfolgreichsten Phytoplanktongruppe im modernen Ozean. Daher können die Genome der Parmaleaner als Referenz dienen, um sowohl die evolutionären Ereignisse, die diese beiden Abstammungslinien unterschieden, als auch die genomische Grundlage für den ökologischen Erfolg der Kieselalgen im Vergleich zum eher kryptischen Lebensstil der Parmaleaner aufzuklären. Hier vergleichen wir die Genome von acht Parmaleanen und fünf Diatomeen, um ihre physiologischen und evolutionären Unterschiede zu untersuchen. Man geht davon aus, dass Parmaleaner Phagomixotrophe sind. Im Gegensatz dazu haben Kieselalgen Gene im Zusammenhang mit der Phagozytose verloren, was auf die ökologische Spezialisierung von Phago-Mixotrophie zu Photoautotrophie in ihrer frühen Evolution hinweist. Darüber hinaus zeigen Kieselalgen im Vergleich zu Parmaleanen eine signifikante Anreicherung der Gensätze, die an der Nährstoffaufnahme und dem Stoffwechsel beteiligt sind, einschließlich Eisen und Kieselsäure. Insgesamt deuten unsere Ergebnisse auf einen starken evolutionären Zusammenhang zwischen dem Verlust der Phago-Mixotrophie und der Spezialisierung auf ein verkieseltes photoautotrophes Lebensstadium zu Beginn der Diatomeenentwicklung nach der Abkehr von der Parmales-Linie hin.

Die Ordnung Parmales (Klasse Bolidophyceae) ist eine Gruppe von picogroßen (2–5 μm) eukaryotischen marinen Phytoplanktons mit Zellen, die von verkieselten Platten umgeben sind1. Parmaleaner sind im Ozean weit verbreitet, von den Polar- bis hin zu den Tropenregionen, und kommen in den Polar- und Subarktisregionen relativ häufig vor2,3. Parmalean-Sequenzen sind in der picoplanktonischen Fraktion (0,8–5 µm) der globalen Ozean-Metabarcoding-Daten von Tara Oceans am häufigsten und machen höchstens 4 % der Sequenzen photosynthetischer Organismen und <1 % im Durchschnitt aus2. Derzeit wurden nur 17 Taxa von Parmaleans beschrieben3,4. SEM- und TEM-Beobachtungen, molekulare Phylogenetik und photosynthetische Pigmentanalysen zeigten, dass Parmaleans zu den Bolidophyceae (Ochrophyten)5 gehören, dem Schwestertaxon der Kieselalgen (Phylum Bacillariophyta). Bolidophyceae enthält auch picogroße photosynthetische nackte Flagellaten (Bolidomonaden genannt), die hauptsächlich in subtropischen Gewässern leben6. Jüngste phylogenetische Analysen unter Verwendung mehrerer neu isolierter Stämme ergaben, dass begeißelte Bolidomonadenarten zur verkieselten und nicht begeißelten Parmalean-Gattung Triparma innerhalb der Bolidophyceae gehören, was darauf hindeutet, dass der Lebenszyklus von Triparma zwischen verkieselten/nicht begeißelten und nackten/begeißelten Stadien wechselt2.

Kieselalgen sind eine relativ junge Gruppe einzelliger Eukaryoten, die schätzungsweise nahe der Trias-Jura-Grenze entstanden sind (vor etwa 200 Millionen Jahren7). Trotz ihrer kurzen Evolutionsgeschichte stellen Kieselalgen die erfolgreichste Phytoplanktongruppe im modernen Ozean dar; Sie sind mit bis zu 105 Arten8 sehr vielfältig und tragen in hohem Maße zur marinen Primärproduktion bei, indem sie bis zu 20 % der gesamten planetaren Photosynthese leisten. Man geht davon aus, dass Kieselalgen in dynamischen Umgebungen wie Auftriebsgebieten besonders erfolgreich sind, und es wurde vermutet, dass ihr ökologischer Erfolg durch Eigenschaften wie die Abwehr verkieselter Zellwände9 und die Aufnahme luxuriöser Nährstoffe10 unterstützt wird. Doch trotz der Fortschritte beim Verständnis der Kieselalgengenome in den letzten zwei Jahrzehnten sind die Gründe für den Erfolg von Kieselalgen in modernen Ozeanen nach wie vor kaum verstanden. Um den ökologischen Erfolg von Kieselalgen zu verstehen, ist eine Charakterisierung der Entwicklung physiologischer Gene in diesem Taxon erforderlich.

Obwohl Parmalea-Arten die engsten Verwandten der Kieselalgen sind, weisen sie eine viel geringere Biomasse, Artenvielfalt und ökologische Auswirkung auf als ihr Schwestertaxon. Der vorgeschlagene Lebenszyklus der Parmalea, der zwischen verkieselten/nicht begeißelten und nackten/begeißelten Stadien wechselt, ähnelt dem vorgeschlagenen Ursprung der Kieselalgen2. Die Kieselalgen der Vorfahren waren möglicherweise haploide Flagellaten, die verkieselte diploide Zygoten bildeten11. Die mitotische Teilung der Zygote könnte bevorzugt stattgefunden haben, um zentrische Diatomeen hervorzubringen12, die älteste Diatomeengruppe mit einem diploiden vegetativen Stadium, in dem nackte, begeißelte haploide männliche Gameten für die sexuelle Fortpflanzung entstehen13. Daher wird erwartet, dass ein Vergleich von Parmaleanen und Kieselalgen wichtige Hinweise auf Unterschiede in ihren ökologischen Strategien und Evolutionspfaden liefert. Bisher sind nur begrenzte genomische Daten zu Parmaleanen verfügbar14, und die genomischen Merkmale und evolutionären Ereignisse, die zu Unterschieden zwischen Parmaleanern und Kieselalgen führten, wurden noch nicht untersucht. In dieser Studie haben wir sieben neuartige Parmalean-Genomassemblierungen generiert. Diese sieben Entwurfsgenome, ein zuvor bestimmtes Parmalean-Genom und fünf öffentlich verfügbare Diatomeengenome wurden zur Durchführung einer vergleichenden Genomanalyse verwendet. Unsere Ergebnisse beschreiben die Evolutionsverläufe dieser beiden Abstammungslinien nach ihrer Divergenz und korrelieren ihre ökologischen Merkmale mit ihren genomischen Funktionen.

In dieser Studie haben wir Gesamtgenomsequenzen von sieben Parmaleanern erhalten, darunter sechs Stämme aus zwei Gattungen (Triparma und Tetraparma), die häufig im subarktischen Pazifischen Ozean beobachtet werden4,15, sowie ein Stamm (genannt „Scaly parma“) von ein unbeschriebenes Taxon, das sich phylogenetisch und morphologisch von bekannten Parmaleanern unterscheidet. Zusammen mit dem zuvor sequenzierten Triparma laevis f. Inornata-Genom14 haben wir eine Datenbank mit acht Genomen des Parmalean-Stammes erstellt. Die phylogenetische Analyse von 18 S-rRNA-Sequenzen von Parmaleanern zeigt, dass unsere Genome das breite Spektrum der Parmalean-Gruppe abdecken, von der basalsten Gruppe I („Scaly Parma“) bis zur Gruppe III (Tetraparma) und IV (Triparma) (ergänzende Abbildung 1). Die Parmalean-Genome hatten eine ähnliche Größe und reichten von 31,0 MB für „Scaly parma“ bis 43,6 MB für Tetraparma gracilis (Tabelle 1). Die vorhergesagte Anzahl an Genen reichte von 12.177 für „Scaly parma“ bis 16.002 für Triparma laevis f. longispina (Tabelle 1). Diese Genomgrößen sind im Vergleich zu Kieselalgengenomen relativ konstant und ähneln denen von Thalassiosira pseudonana (32,4 MB)16 und Phaeodactylum tricornutum (27,4 MB)17, die unter den Kieselalgen eher kleine Genome aufweisen.

Wir gruppierten die Gene von Parmaleanen (8 Stämme), Kieselalgen (5 Stämme) und anderen Stramenopilen (5 Stämme) und entdeckten 62.344 orthologe Gruppen (OGs), einschließlich Singletons. Die phylogenomische Analyse, die auf 175 Einzelexemplar-OGs basiert, zeigt deutlich, dass Parmaleaner monophyletisch und Schwestern der Kieselalgen sind (Abb. 1a). 34.299 OGs waren nur in Kieselalgen oder Parmaleanen und nicht in anderen Stramenopilen vorhanden (Abb. 1b: Gelb + Orange + Lila + Grün bei Kieselalgen und Parmaleanen). Davon teilten sich nur 1.457 OGs Kieselalgen und Parmaleaner (Abb. 1b: gelb). 20.957 OGs waren spezifisch für Kieselalgen (Kieselalgen-spezifische OGs, Abb. 1b: Orange + Grün bei Kieselalgen) und 11.885 OGs waren spezifisch für Parmaleaner (Parmales-spezifische OGs, Abb. 1b: Lila und Grün bei Parmales). 55,1 % der Gene in den Kern-OGs, die in allen analysierten Stämmen konserviert waren (1.154 OGs, Abb. 1b: rot), hatten InterPro-Domänen, und 51,1 % der Gene in den OGs, die nur von Kieselalgen und Parmaleanen geteilt wurden (1.457 OGs, Abb. 1b : gelb) hatte InterPro-Domains. Im Gegensatz dazu sind nur 16,2 % der Gene in Diatomeen-spezifischen OGs (20.957 OGs, Abb. 1b: Orange + Grün bei Diatomeen) und 43,5 % der Gene in Parmalean-spezifischen OGs (11.885 OGs, Abb. 1b: Lila und Grün bei Parmales). ) hatte InterPro-Domains.

ein von RAxML geschätzter Maximum-Likelihood-Baum mit 175 Einzelkopie-OGs. Blaue und violette Zweige sind Diatomeen- bzw. Parmales-Kladen. Die Zahlen auf den Zweigen stellen Bootstrap-Werte dar. Die farbigen Balken zeigen die Gruppe an, zu der jedes Taxon gehört (schwarz: Außengruppe, hellblau: gefiederte Diatomeen, tiefblau: zentrische Diatomeen, lila: Parmales). b Das Balkendiagramm stellt die Anzahl der Gene in verschiedenen Kategorien orthologer Gruppen dar. Quelldaten werden als Zusatzdaten 1 bereitgestellt.

Durch den Vergleich der acht Parmalean- und fünf Diatomeengenome fanden wir 60 und 319 InterPro-Domänen, in denen die Diatomeen- bzw. Parmales-Linien signifikant angereichert waren (Supplementary Data 2, Supplementary Data 3). Wir stellten fest, dass Kieselalgen im Vergleich zu Parmales reich an Cyclin-Domänen und Hitzeschock-Transkriptionsfaktor-Domänen waren, was mit früheren Daten übereinstimmt, wonach Kieselalgen eine größere Anzahl dieser Proteine ​​enthalten als andere Eukaryoten 16, 17 (Abb. 2a). Darüber hinaus waren Kieselalgen im Vergleich zu Parmales an Proteasedomänen und Sulfotransferasedomänen angereichert. Es ist bekannt, dass Proteasen und Metalloproteasen durch Einschränkungen von Stickstoff, Eisen und Licht induziert werden18,19. Sulfotransferasen sind Enzyme, die die Sulfonierung katalysieren und am programmierten Zelltod bei Skeletonema marinoi, einer blütenbildenden Meeresdiatomee20, beteiligt sind. Es wird angenommen, dass diese Genfamilien am Stressreaktionsprozess bei Kieselalgen beteiligt sind.

a InterPro-Domänen, angereichert mit Diatomeen- und Parmalean-Genomen. Die Farben werden in aufsteigender Reihenfolge von Blau nach Rot anhand des Z-Werts in jeder Zeile skaliert. Quelldaten werden als Ergänzungsdaten 2 und Ergänzungsdaten 3 bereitgestellt. b Anzahl der Gene, die von InterProScan mit GO:0005509 (Kalziumionenbindung) annotiert wurden. Quelldaten werden als Zusatzdaten 5 bereitgestellt. c Ein Beispiel für InterPro-Domänen, die aus Multidomänenproteinen einschließlich START-Domänen bestehen. Quelldaten werden als Zusatzdaten 4 bereitgestellt.

Zu den InterPro-Domänen, in denen Parmaleans angereichert wurden, gehörten diejenigen, die an intrazellulären Signalwegen beteiligt sind, wie z. B. dem G-Protein-Signalweg, dem zyklischen Nukleotid-Signalweg, dem Calcium-Signalweg und den Aktionspotentialwegen (Abb. 2a). G-Protein-gekoppelte Rezeptoren waren an Reaktionen auf sexuelle Signale in der planktonischen Kieselalge Pseudo-nitzschia multistriata21 und an der Kolonisierung im benthischen Morphotyp von Phaeodactylum tricornutum22 beteiligt, von denen bekannt ist, dass sie zwei planktonische Morphotypen aufweisen. Kieselalgen zeigen auch Aktionspotentialsignale, um ihre Zellmotilität zu modulieren23,24. Darüber hinaus codierten Parmaleaner eine deutlich größere Anzahl kalziumbindender Proteine ​​(nahezu 300), die als Botenmoleküle fungieren könnten25 (Abb. 2b). Interzelluläre Signalwege bei Parmaleanern können ähnlich wie bei Kieselalgen auch zur Wahrnehmung der äußeren Umgebung genutzt werden. Die Anreicherung dieser Wege kann mit den mutmaßlichen alternierenden Lebenszyklusstadien (z. B. verkieselte/nicht begeißelte und nackte/begeißelte Zellstadien2) von Parmaleanern und/oder mit der Flagellenbewegung als Reaktion auf die Umgebung zusammenhängen.

Parmalean-Genome waren insbesondere mit Domänen angereichert, die mit Lipiden und Fettsäuren assoziiert sind (Abb. 2a). Beispielsweise ist Diacylglycerin-Acyltransferase ein Enzym für den letzten Schritt bei der Produktion von Triacylglycerin, dem Hauptbestandteil gespeicherter Lipide26. Die steroidogene START-Domäne (Acute Regulatory Protein-Related Lipid Transfer), die an Lipide und Sterole bindet, ist mit bis zu 141 Genen in Tetraparma gracilis eine der Domänen, in denen Parmalean-Genome am stärksten angereichert sind. Diese Domäne besteht manchmal aus Multidomänenproteinen und ist am Lipidtransport, Lipidstoffwechsel und der Zellsignalisierung bei Tieren und Landpflanzen beteiligt27. START-Domänen enthaltende Proteine ​​in Parmaleans enthalten auch andere funktionelle Domänen, wie z. B. Lipidstoffwechselenzyme, Transporter, Kinasen und Transkriptionsfaktoren (Abb. 2c). Diese Ergebnisse deuten auf verschiedene lipidbezogene physiologische Prozesse bei Parmaleans hin.

Es ist bekannt, dass einige InterPro-Domänen, in denen Parmaleans angereichert sind, an der Phagotrophie28 beteiligt sind, darunter Zelladhäsion29, interzelluläre Signalübertragung30, Zytoskelett31, Lysosome32 und WASH33-Komplexproteine ​​(WASP- und SCAR-Homolog) (Abb. 3a). Unter Verwendung eines genbasierten Phago-Mixotrophie-Vorhersagemodells28 wurden Parmaleaner als Phago-Mixotrophe vorhergesagt (hohe Werte > 0,99), während dies bei Kieselalgen nicht der Fall war (niedrige Werte < 0,07) (Abb. 3b). Dieses Ergebnis legt nahe, dass Parmaleaner zur Phagozytose fähig sind. Wir haben dieses Vorhersagemodell auch auf die Transkriptome der Bolidomonaden (nackte/gegeißelte Parmaleaner) angewendet, und Bolidomonaden wurden auch als Phago-Mixotrophe vorhergesagt (hohe Werte > 0,96, ergänzende Abbildung 2). Obwohl es keine experimentellen Hinweise auf Phagozytose bei verkieselten Parmaleanern gibt, haben Feldstudien gezeigt, dass sich Bolidomonaden von Cyanobakterien ernähren34,35. Da Transkriptomdaten das Genrepertoire widerspiegeln, das unter bestimmten physiologischen Bedingungen exprimiert wird, könnten Bolidomonaden Phagotrophen sein. Es bleibt unklar, welche Lebenszyklusstadien der von uns analysierten Parmaleanen Phagotrophen sind. Unter der Annahme, dass Bolidomonaden tatsächlich einen Teil des Lebenszyklus der Parmaleaner darstellen3 und die Möglichkeit besteht, dass die verkieselte Zellwand der Parmaleaner die Nahrungsaufnahme der Bakterien physikalisch beeinträchtigen könnte, ist es wahrscheinlich, dass die Bolidomonaden in ihrem vermeintlich nackten/gegeißelten Stadium eine Phagozytose durchführen (Abb. 3c). .

a InterPro-Domänen, angereichert mit Diatomeen- und Parmalean-Genomen, von denen angenommen wird, dass sie mit Phagozytose zusammenhängen. Die Farben werden in aufsteigender Reihenfolge von Blau nach Rot anhand des Z-Werts in jeder Zeile skaliert. Quelldaten werden als ergänzende Daten 3 bereitgestellt. b Wahrscheinlichkeit einer Phagotrophie, vorhergesagt mithilfe eines von Burns et al. entwickelten Tools im Genommaßstab. (2019). Quelldaten werden als ergänzende Daten bereitgestellt. 6. c Schematische Ansicht des hypothetischen parmaleanischen Lebenszyklus. d Vorhandensein (ausgefülltes Quadrat) oder Fehlen (oder Verlust: graues Quadrat) von Genen/Transkripten, die mit Untereinheiten des intraflagellären Transports (IFT) in Zusammenhang stehen. Akzessionen finden Sie in Supplementary Data 7.

In den folgenden Abschnitten gehen wir von der Analyse angereicherter Domänen zu einer gezielteren Untersuchung von Genen in bestimmten Signalwegen und Funktionen über.

Um die Möglichkeit zu untersuchen, dass Parmaleaner eine begeißelte Zelle2 produzieren können, suchten wir nach Genen, die für die Flagellenmotilität in den Genomen von Parmalea und Diatomeen sowie in den Transkriptomen von Bolidomonaden verantwortlich sind. Der durchsuchte Gensatz umfasste Gene der intraflagellaren Transportuntereinheit (IFT)36 des IFT-A-Komplexes (6 Gene), des IFT-B-Komplexes (15 Gene) und der Proteine ​​des Bardet-Biedl-Syndroms (BBSome; 7 Gene). Flagellum-Strukturgene für Tubulin, Radialspeichen, Dyneinarme und den zentralen Paarkomplex wurden von der Analyse ausgeschlossen, da diese Gene auch an anderen Prozessen/Strukturen beteiligt sind (wie dem Zentriol in Triparma laevis37) und nicht nur im Flagellum vorkommen. Für diese Analyse wurden Bolidomonad-Transkriptome und zentrische Diatomeengenome aufgrund des Vorhandenseins der Flagellenstruktur6 bzw. des Vorhandenseins von Flagellenspermien in ihrem Lebenszyklus38 als Positivkontrollen betrachtet. In ähnlicher Weise wurden gefiederte Diatomeengenome als Negativkontrollen betrachtet, da in dieser Gruppe nie Flagellenstrukturen beobachtet wurden, selbst bei bekannten sexuell fortpflanzungsfähigen Arten39.

Ein nahezu vollständiger Satz der Flagellengene wurde in Parmalean-Genomen, Bolidomonad-Transkriptomen und anderen Genomen (Aureococcus anophagefferens und Ectocarpus siliculosus) gefunden, wohingegen IFT-A- und BBsome-Gene in beiden Arten von Kieselalgen vollständig fehlten (Abb. 3d). IFT-B-Gene wurden teilweise in zentrischen Kieselalgen nachgewiesen und gingen in gefiederten Kieselalgen vollständig verloren. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass Parmaleaner in ihrem Lebenszyklus ein begeißeltes Stadium haben und stimmen mit der Vorstellung überein, dass Parmaleaner in ihrem mutmaßlich nackten/gegeißelten Stadium Phago-Mixotrophe sind. Jensen et al.40 vermuteten, dass die beiden zentralen Mikrotubuli in den Spermien zentraler Kieselalgen verteilt waren. Angesichts der Entdeckung des nahezu vollständigen Satzes von Flagellengenen bei den Parmaleanern im Vergleich zum völligen Fehlen von IFT-A und BBSome und dem teilweisen Verlust von IFT-B bei den zentrischen Kieselalgen ist es möglich, dass der evolutionäre Druck zur Aufrechterhaltung des Flagellenstadiums groß ist höher bei Parmaleanen als bei zentrischen Kieselalgen. Dies kann auf das Vorhandensein eines häufigen oder länger andauernden Flagellenstadiums bei Parmaleanen zurückzuführen sein, was bei den Spermien zentrischer Diatomeen nicht zu erwarten ist.

Die Anzahl der Transportergene, die an der Aufnahme von Stickstoffquellen beteiligt sind, unterschied sich stark zwischen Kieselalgen und Parmaleanen (Abb. 4a). Parmaleaner hatten 0–3 Nitrat/Nitrit-Transportergene, während Diatomeen 3–7 hatten. In jedem Parmalean wurde nur ein oder kein Harnstofftransportergen nachgewiesen, wohingegen in jeder Kieselalge 3–6 Gene nachgewiesen wurden. Kieselalgen hatten tendenziell mehr Ammoniumtransportergene als Parmalea, obwohl der Unterschied nicht so offensichtlich war wie bei den anderen Transportern (2–8 Gene bei Parmalea gegenüber 4–10 bei Diatomee). Vakuoläre Nitrattransporter, die Stickstoffquellen in der Vakuole speichern41 und als wichtig für die Luxusnährstoffaufnahme von Kieselalgen42,43,44 gelten, fehlten in den Genomen der Parmaleaner. Dies deutet darauf hin, dass Parmaleaner möglicherweise weniger in der Lage sind, Stickstoffquellen zu speichern als Kieselalgen. Allerdings muss noch geklärt werden, ob Parmaleaner einen anderen vakuolären Nitrattransporter verwenden, der nicht ortholog zu dem von Kieselalgen ist.

a Verteilung der Nährstofftransportergene. Jede Achse stellt die Anzahl der Nitrat-/Nitrit-Transporter-, Ammonium-Transporter-, Harnstoff-Transporter-, Phosphat-Transporter- oder Kieselsäure (Si)-Transporter-Gene dar. Akzessionen finden Sie in den Zusatzdaten 8. b Gene, die an der Stickstoffassimilation beteiligt sind (einschließlich Ornithin-Harnstoff-Zyklus). Die Farben werden in aufsteigender Reihenfolge von Blau nach Rot anhand des Z-Werts in jeder Zeile skaliert. Ein graues Quadrat zeigt das Fehlen des Gens an. Gennamen werden abgekürzt; Vollständige Namen und Akzessionen finden Sie in Supplementary Data 9.

Parmaleaner hatten alle Gene des Ornithin-Harnstoff-Zyklus, wie auch bei Kieselalgen16 und anderen Stramenopiles45 (Abb. 4b, ergänzende Abb. 3). Andere beteiligte Gene (dh diejenigen, die NAD(P)H-Nitritreduktase, Carbamatkinase, Formamidase, Cyanatlyase und Hydroxylaminreduktase kodieren) waren in Kieselalgen vorhanden, fehlten jedoch in Parmaleanen. NAD(P)H-Nitritreduktase ist ein wichtiges Enzym im Stickstoffstoffwechsel, das die Produktion von Ammonium aus Nitrit katalysiert. Carbamatkinase ist ein wichtiges Enzym, das Carbamoylphosphat produziert, das eine Vorstufe des Harnstoffzyklus ist. Es ist zu beachten, dass den Parmalean-Genomen zwar die NAD(P)H-Nitritreduktase fehlte, sie jedoch ein Ferredoxin-Nitritreduktase-Gen behielten, das auch in Kieselalgen vorkommt und die gleiche Aktivität ausüben kann. Ebenso teilen Parmaleans und Kieselalgen ein Carbamoylphosphat-Synthetase-Enzym, das anstelle der Carbamatkinase wirken kann (ergänzende Abbildung 4). Das Vorhandensein mehrerer alternativer Wege für diese Aktivitäten bei Kieselalgen, im Gegensatz zu nur einem bei Parmaleanern, könnte die Effizienz ihres Stickstoffstoffwechsels verbessern. Formamidase, Cyanatlyase und Hydroxylaminreduktase funktionieren rund um den Hauptweg des Stickstoffstoffwechsels. Frühere Studien zeigten, dass Formamidase und Cyanatlyase unter N-limitierten Bedingungen in der Kieselalge Phaeodactylum tricornutum46 sowie anderen Ochrophyten wie Aureococcus anophagefferens47 hochreguliert sind. Kieselalgen, die diese Enzyme codieren, können möglicherweise Ammonium aus interzellulären Stickstoffverbindungen gewinnen, auch wenn sie keinen extrazellulären Stickstoff erhalten können46,47. Im Gegensatz dazu verfügen Parmaleans, denen diese Enzyme fehlen, möglicherweise nicht über diese Fähigkeit.

Eisen fungiert als Elektronenträger bei der Photosynthese und zahlreichen anderen Stoffwechselaktivitäten, die mit der Phototrophie verbunden sind. In Meeresökosystemen ist Eisen aufgrund des hohen Bedarfs eines der wichtigsten limitierenden Elemente für Phototrophen48. Daher ist die Fähigkeit zur Eisenaufnahme ein wichtiger Faktor für den Wettbewerb in Meeresumwelten. Wir suchten nach Genen im Zusammenhang mit dem Eisenstoffwechsel in den Genomen von Kieselalgen und Parmalean. Eisenreduktase (FRE), eine Komponente des reduktiven Eisenaufnahmesystems mit hoher Affinität, wurde in allen untersuchten Kieselalgen und Parmaleanen gefunden (Abb. 5a), den Parmaleanen fehlten jedoch völlig Fe3+-Permease (FTR)-Gene (Abb. 5a). Parmalean-Genome kodierten Gene mit hoher Sequenzähnlichkeit zu Diatomeen-FTR-Genen, aber den Parmalean-Sequenzen fehlte das [REXXE]-Motiv, das für die Eisenpermeation wichtig ist49. Dies weist darauf hin, dass der gemeinsame Vorfahre von Diatomeen und Parmales über FTR verfügte, Parmalean-FTR-Homologe jedoch möglicherweise ihre Fähigkeit verloren haben, die Eisenpermeation im Laufe der Evolution zu ermöglichen. Was die Kandidatengene betrifft, die am nicht-reduktiven Eisenaufnahmesystem beteiligt sind, war das durch Eisenmangel induzierte Protein 2A (ISIP2A/FEA)50 in Parmaleans weit verbreitet, wohingegen ISIP1 nicht vorhanden war (Abb. 5a). ISIP1 spielt eine wichtige Rolle bei der Siderophor-Aufnahme in Kieselalgen und gilt als hocheffizientes Eisenaufnahme-Gen51. Unsere Ergebnisse stützen die Annahme, dass ISIP1 spezifisch für Kieselalgen ist (obwohl es einen Bericht über das mögliche Vorhandensein von Homologen in einigen Arten von Pelagophyten, Haptophyten und Dinoflagellaten der Gattung Karenia gibt)51 und dass sein Vorhandensein der hohen Eisenaufnahmekapazität von Kieselalgen zugrunde liegen könnte .

a Vorhandensein (ausgefülltes Quadrat) oder Fehlen/Verlust (graues Quadrat) von Genen für das Eisenaufnahmesystem. Gennamen werden abgekürzt; Vollständige Namen und Akzessionen finden Sie in Supplementary Data 10. b Schematische Darstellung des Evolutionsmusters von Plastocyanin-Genen. Ein vollständiger phylogenetischer Baum ist in der ergänzenden Abbildung 5 dargestellt.

Die meisten Parmaleaner kodierten Gene für Plastocyanin, ein kupferhaltiges Redoxprotein, das Cytochrom c6 ersetzen kann, ein Redoxprotein, das Eisen benötigt und während der Photosynthese Elektronen vom Cytochrom b6-f-Komplex auf Photosystem I überträgt. Es wurde allgemein angenommen, dass Chlorophyll C-haltigen Algen Plastocyanin fehlt, aber mehrere pelagische Kieselalgen aus verschiedenen Gattungen (einschließlich Thalassiosira Oceanica) kodieren Plastocyanin und gelten als an eisenarme pelagische Regionen angepasst52,53. Parmaleaner verfügen möglicherweise auch über eine umweltabhängige adaptive Strategie, um Cytochrom c6 und Plastocyanin unterschiedlich zu nutzen. Die phylogenetische Analyse ergab, dass die Plastocyanin-Gene von Kieselalgen und Parmaleanern monophyletisch waren (mit Dictyochophyten und anderen), mit Ausnahme eines von Fragilariopsis kerguelensis, das zu Bakterien gruppiert wurde (ergänzende Abbildung 5). Dieses Ergebnis widerspricht der zuvor vorgeschlagenen horizontalen Erfassung von Plastocyanin-Genen in pelagischen Kieselalgen52. Der gemeinsame Vorfahre von Diatomeen und Parmales besaß wahrscheinlich sowohl Cytochrom c6 als auch Plastocyanin, und einige Diatomeen (hauptsächlich Küstenarten) verloren ihr Plastocyanin (Abb. 5b).

Jedes Parmalean-Genom enthielt 1–2 Kieselsäuretransporter (SIT)-Gene, wohingegen Diatomeengenome 3–8 SIT-Gene enthielten (Abb. 4a). Die meisten SIT-Gene von Kieselalgen kodierten für einen 10-fachen Transmembrantyp (d. h. eine einzelne SIT-Domäne), wohingegen viele SIT-Gene von Parmaleanen für einen 20-fachen Transmembrantyp (d. h. zwei SIT-Domänen) kodierten. Die phylogenetische Analyse der SIT-Domänen ergab, dass die Parmalean-SIT-Gene zur basalsten Klade der Diatomeen-SITs (Klade B)54 gehören und dass die 20-fachen SITs vom Transmembrantyp von Parmales das Ergebnis mehrfacher Domänenduplikationen in der Triparma-Linie sind (Abb . 6). Eine große Anzahl paraloger SITs (mindestens fünf Gruppen) in Diatomeen wurde durch mehrfache Genduplikationen in der Diatomeenlinie erzeugt, nachdem diese von der Parmales-Linie abgewichen war.

Phylogenetischer Maximum-Likelihood-Baum der SIT-Domänen von Diatomeen, Parmaleanen und Ochrophyten (Außengruppe). Sequenzen mit mehr als zwei SIT-Domänen wurden in jede Domäne aufgeteilt und ausgerichtet. Die Gruppierung von Paralogen aus Kieselalgen basiert auf der Klassifizierung von Durkin et al.55 Bootstrap-Werte >50 werden als Kreise auf den Zweigen angezeigt. Die Parmaleans-Gruppe wurde manuell erweitert, um die Lesbarkeit zu ermöglichen.

Wir fanden auch Silicanin-Homologe, von denen einige Biosilica-assoziierte Proteine55 sind, in Parmalean-Genomen. Die Parmalean-Genome enthielten eine geringe Anzahl (zwischen 0 und 2 pro Art) an Silicanin-Homologen, verglichen mit zwischen 4 und 13 bei Ditatomen. Parmalean-Silcanin-Homologe haben die RXL-Domäne, die typisch für viele Diatomeen-Biosilica-assoziierte Proteine ​​ist56,57,58,59, ihnen fehlt jedoch die NQ-reiche Domäne, die in den Sin1- und Sin2-Genen von Thalassosira pseudonana zu finden ist55. Silicanin-Homologe wurden in Transkriptomdaten anderer Nicht-Diatomeen-Eukaryoten wie dem Ciliaten Tiarina fusus und dem Dictyochophyten Rhizochromulina Marina55 berichtet. Wir haben auch 19 Silicanin-Homologe aus Nicht-Diatomeen-Eukaryoten-Transkriptomen in der MMETSP-Datenbank gefunden (15 Sequenzen aus Tiarina fusus, 2 aus Rhizochromulina Marina, 1 aus dem Dinoflagellaten Durinskia baltica und 1 aus dem Dinoflagellaten Kryptoperidinium foliaceum; Durinskia und Kryptoperidinium haben bekanntermaßen Endosymbionten stammen aus Kieselalgen60, aber ihr Endosymbiont hat keine verkieselten Zellwände). Unser Befund von Silicanin-Homologen in den meisten der analysierten Parmalea-Arten deutet stark darauf hin, dass das Silicanin-Gen bereits im gemeinsamen Vorfahren von Diatomeen und Parmales vorhanden war. Silicanine haben wie SITs nach der Divergenz zwischen Diatomeen und Parmales mehrere Genduplikationen innerhalb der Diatomeenlinie erfahren. Interessanterweise wurden SIT- und Silicanin-Proteine ​​in keinem Bolidomonad-Transkriptom gefunden, was mit dem Fehlen von Silica-Platten übereinstimmt.

Durch den Vergleich der Genome von acht Parmalean- und fünf Diatomeenarten konnten wir Unterschiede und Ähnlichkeiten im Gengehalt zwischen diesen beiden Taxa erkennen (Abb. 7). Basierend auf dem genbasierten trophischen Modell legt unsere Analyse nahe, dass Parmaleaner Phago-Mixotrophe sind, die durch die Beweidung anderer Nahrungsressourcen wie Kohlenstoff, Stickstoff, Phosphor, Vitamine und Spurenelemente (z. B. Eisen) in Form organischer Verbindungen erwerben können Organismen wie Bakterien. Daher wird davon ausgegangen, dass Phago-Mixotrophe weniger von der Aufnahme anorganischer Nährstoffe abhängig sind als Photoautotrophe. Allerdings geht dieser Vorteil mit einem damit verbundenen Anstieg der Stoffwechselkosten für den Einbau und die Aufrechterhaltung der zellulären Komponenten einher, die sowohl für die Autotrophie als auch für die Phagotrophie erforderlich sind. Da die Phagotrophie außerdem die Zelloberfläche für Transportstellen verringert, wird angenommen, dass Phago-Mixotrophe im Vergleich zu photoautotrophen Spezialisten eine geringere Wachstumseffizienz aufweisen61,62. Laut einer theoretischen Studie ist Mixotrophie besonders in oligotrophen Gewässern von Vorteil, wohingegen Autotrophie in eutrophen Umgebungen von Vorteil ist63,64.

Mutmaßliche Evolutionsgeschichte von Kieselalgen und Parmales zur Identifizierung von Komponenten, die zu ihrer Ökophysiologie beitragen.

Frühere Studien legten nahe, dass einige Mixotrophe ihre Nische erweitern können, indem sie ihre trophischen Strategien abwechseln65,66. Beispielsweise ist bekannt, dass mehrere Coccolithophoren (Haptophyta) je nach Nährstoffzustand zwischen einem beweglichen phago-mixotrophen haploiden Stadium und einem unbeweglichen autotrophen diploiden Stadium wechseln67. Basierend auf diesen Fakten und anderen Felddaten wurde zuvor die Hypothese aufgestellt, dass Parmaleaner einen ähnlichen Lebensphasenwechsel aufweisen3. Parmaleaner können nämlich im Winter (der kalten Mischzeit), wenn die Nährstoffe reich sind, als verkieselte Photoautotrophen leben, während sie sich im Sommer (der warmen, geschichteten Jahreszeit), wenn die Nährstoffe erschöpft sind, durch Phagozytose als nackte Flagellaten von Bakterien ernähren können. Unsere Studie unterstreicht die Möglichkeit eines solchen Lebenszyklus bei Parmales, indem sie die Gene für die Phagozytose erkennt, die möglicherweise mit dem Stadium der nackten Flagellaten in Zusammenhang stehen. Dieser mutmaßliche Lebenszyklus erklärt möglicherweise auch das weite Verbreitungsgebiet einiger Parmalea-Gruppen, von Küstenregionen bis hin zu tropischen, arktischen und antarktischen Regionen2,3.

Zusätzlich zum Fehlen einer Phagotrophie bei Kieselalgen ergab unsere Analyse einen deutlichen Kontrast im Genrepertoire zwischen Kieselalgen und Parmaleanen, die alle auf autotrophe Anpassungen von Kieselalgen hindeuteten. Beispielsweise gibt es einen großen Unterschied in der Anzahl der Nährstofftransportergene zwischen Kieselalgen und Parmaleanen (Abb. 4a), was eindeutig eine Anpassung der Kieselalgen an eutrophische Umgebungen darstellt, obwohl nicht klar ist, ob diese paralogen Gene unterschiedliche Funktionen haben (z. B. Affinität, Transportraten und subzelluläre Lokalisierung) oder ein Dosierungseffekt68. Darüber hinaus gibt es Unterschiede in der Anzahl der Gene, die an biophysikalischen Kohlenstoffkonzentrationsmechanismen beteiligt sind (Ergänzende Abbildung 6, Ergänzende Daten 11, Ergänzende Daten 12; siehe Ergänzende Anmerkung). Kieselalgen besitzen im Vergleich zu anderen Phytoplanktongruppen eine höhere CO2-Fixierungskapazität69, und diese Genrepertoires könnten diese Eigenschaft unterstützen. Wir haben auch die Expansion von Protease- und Sulfotransferase-Genen in Kieselalgen zusätzlich zu der zuvor beschriebenen Expansion von Cyclin- und Hitzeschock-Transkriptionsfaktor-Genen 16, 17 entdeckt (Abb. 2a). Diese Gene sind wahrscheinlich an der Stressreaktion und der Populationskontrolle beteiligt, was die außergewöhnliche Wachstumskapazität von Kieselalgen unterstützt.

Nach unserem besten Wissen wurde bei Kieselalgen keine phagotrophe Mixotrophie beobachtet, obwohl bei Kieselalgen eine osmotrophe Mixotrophie bekannt ist (z. B. ernährt sich Phaeodactylum tricornutum von verschiedenen Kohlenstoffquellen70 und es gibt auch nicht-photosynthetische Osmotrophe wie Nitzschia putrida71). Alle von uns untersuchten Kieselalgen wurden als Photoautotrophen vorhergesagt (Abb. 3a, b), und andere Kieselalgen, einschließlich Epithemia pelagica mit endosymbiotischen Cyanobakterien72, wurden anhand ihrer Genomdaten als gleich vorhergesagt (siehe Ergänzende Anmerkung). Andererseits haben Kieselalgen sekundäre Plastiden, die von Rotalgen stammen, was darauf hindeutet, dass es eine Phagotrophie gegeben haben muss, damit der Vorfahre der Kieselalgen sie aufnehmen konnte. Einige Mitglieder der Ochrophyten, wie Chrysophyten und Dictyochophyten73, sind bekanntermaßen Phago-Mixotrophe und unsere Ergebnisse legen nahe, dass Parmales, die den Kieselalgen am nächsten stehende Gruppe, ebenfalls Phago-Mixotrophe sind. Diese Tatsachen stützen eindeutig die Annahme, dass der gemeinsame Vorfahre von Diatomeen und Parmales Phago-Mixotrophe waren, und dass es in der frühen Evolution der Diatomeen nach der Abspaltung von Parmales (vor ca. 200 Millionen Jahren7) zu einem massiven Verlust von Phagozytose-bezogenen Genen und einer Spezialisierung auf Photoautotrophie kam vor der anschließenden Diversifizierung der Diatomeenlinien (dh dem Kronenzeitalter; vor ca. 190 Millionen Jahren7).

Kieselalgen haben im vegetativen Stadium immer verkieselte Zellwände, wohingegen Parmaleaner vermutlich zwischen zwei Lebensstadien wechseln, dem verkieselten/nicht begeißelten und dem nackten/begeißelten Stadium. Die verkieselte Zellwand könnte eine Barriere gegen Fressfeinde, Parasiten und Krankheitserreger bilden74, ist aber offensichtlich mit der Phagozytose unvereinbar, da sie die Zelle vollständig bedeckt. Daher gibt es einen Kompromiss zwischen Verkieselung/Autotrophie und Phagozytose, und der Verlust der Phagotrophie bei Kieselalgen könnte mit den Vorteilen der verkieselten Zellwand zusammenhängen. Um herauszufinden, warum photoautotrophe Diatomeen von der phago-mixotrophen Linie abwichen und sich auf das verkieselte Lebensstadium spezialisierten, ist es notwendig, nicht nur die mit der Mixotrophie verbundenen Kosten und Vorteile zu verstehen, sondern auch die der Abwehr durch verkieselte Zellwände.

Der nächste mögliche Schritt in der Evolution der Kieselalgen nach der Spezialisierung auf Verkieselung und Photoautotrophie könnte darin bestanden haben, ihre verkieselte Zellwand zu verdicken und ihre Zellgröße zu erhöhen9. Kieselalgen neigen dazu, größere Zellen zu haben als Parmalea, und die Entwicklung dieser Merkmale hat den großen Vorteil, dass sie die Resistenz gegen Weidetiere erhöht75. Die Entwicklung von Kieselsäuretransportergenen (Abb. 6) könnte die Entwicklung verkieselter Zellwände unterstützt haben, da Kieselalgen mit dicken Wänden und großen Zellen große Mengen an Silikat benötigen. Es ist auch bekannt, dass der Nährstoffstoffwechsel, insbesondere der Stickstoffstoffwechsel, eng mit der Kieselsäureablagerung in Kieselalgen zusammenhängt76. Daher könnte die Fähigkeit von Kieselalgen, Nährstoffe aufzunehmen, auch mit der Entwicklung ihrer verkieselten Zellwand zusammenhängen. Es ist auch bekannt, dass Silicanin, das sich in Kieselalgen vermehrt, mit der Festigkeit und Steifheit ihrer Zellwände zusammenhängt77 und möglicherweise für die genaue Kontrolle der Bildung dicker Zellwände wichtig war. Es wurde auch darauf hingewiesen, dass Vakuolen eine wichtige Rolle bei der Vergrößerung der Zellgröße spielen9. Es gibt jedoch kaum Hinweise auf Unterschiede in den Vakuolen-bezogenen Genen zwischen Parmaleanern und Kieselalgen (z. B. Fehlen eines vakuolären Nitrattransporter-Orthologen bei Parmaleanern), sodass weitere Entdeckung und Analyse der relevanten Gene erforderlich sind, um dieses Problem anzugehen.

Kieselalgen haben auch wichtige systemische Auswirkungen auf den Eisenverbrauch im Meer und dominieren häufig die durch Eisen stimulierten Blüten78. Analysen der Eisenverwertungsstrategien ergaben, dass das ISIP1-Gen, das an der Siderophor-vermittelten Eisenaufnahme beteiligt ist, in Parmaleans fehlt und spezifisch für Kieselalgen ist (Abb. 5a). Es wird angenommen, dass Siderophore Hauptbestandteile des mikrobiellen Eisenkreislaufs im Ozean sind79. Das Fehlen des ISIP1-Gens bei Parmaleanern stützt die Annahme, dass dieses Gen der hohen Eisenaufnahmekapazität von Kieselalgen zugrunde liegt und ihren photoautotrophen Lebensstil unterstützt. Wir fanden auch heraus, dass Plastocyanin, eine Alternative zu eisenbenötigenden Proteinen bei der Photosynthese, in Parmaleanern weit verbreitet ist. Die phylogenetische Analyse legt nahe, dass jede Diatomeenlinie ihre Plastocyanin-Gene unabhängig voneinander verlor und dass pelagische Diatomeen und Parmalean-Gruppen Plastocyanin-Gene von ihrem gemeinsamen Vorfahren konservierten (Abb. 5b). Zusammen mit ihren Lebenszyklen erklärt dies möglicherweise das weite Verbreitungsgebiet einiger Parmalea-Gruppen, einschließlich Küsten- und Arktisregionen sowie eisenarmer Gebiete wie tropische offene Ozean- und Antarktisregionen. Parmaleaner behielten Plastocyanin, um ihre eingeschränkte Fähigkeit zur Eisenaufnahme in eisenarmen Umgebungen auszugleichen; Kieselalgen erhöhten ihre Eisenaufnahmekapazität (z. B. ISIP1), während sich mehrere Abstammungslinien auf eutrophische Küstenumgebungen spezialisierten und Plastocyanin verloren.

Unsere Analyse ergab auch, dass der Ornithin-Harnstoff-Zyklus, die mitochondriale Auszahlungsphase des glykolytischen Weges und der Entner-Doudoroff-Weg, die als einzigartige Merkmale von Kieselalgen angeführt wurden, im Wesentlichen gegenüber dem gemeinsamen Vorfahren von Parmales und Kieselalgen erhalten blieben (Abb. 4b, Abb. 7, Ergänzende Abb. 3, Ergänzende Abb. 7, Ergänzende Daten 9, Ergänzende Daten 13: siehe Ergänzende Anmerkung). Wir fanden auch die Erweiterung von Genen im Zusammenhang mit dem Lipidstoffwechsel und der intrazellulären Signalübertragung sowie die degenerative Entwicklung mehrerer Gene im Zusammenhang mit der Eisenaufnahme und dem Ornithin-Harnstoff-Stoffwechsel in Parmales (siehe Ergänzende Anmerkung). Ihre physiologischen Funktionen und evolutionären Bedeutungen bleiben jedoch unklar. Zukünftige Studien, die auf einem größeren Satz genomischer Daten basieren, werden das Verständnis der Physiologie, Ökologie und Evolution dieser faszinierenden Organismen weiter verbessern.

Wir verwendeten Stämme des Parmaleans Triparma laevis f. inornata (NIES-2656; Sammlung mikrobieller Kulturen am Nationalen Institut für Umweltstudien, Japan), Triparma laevis f. longispina (NIES-3699), Triparma verrucosa (NIES-3700) und Triparma strigata (NIES-3701), isoliert aus der Oyashio-Region im westlichen Nordpazifik. Für die anderen Stämme wurden Wasserproben in 10 m Tiefe in der Notoro-ko-Lagune (44°3'2.1'' N, 144°9'38.8'' E, Dezember 2015) für Triparma retinervis in 10 m Tiefe im Meer entnommen von Ochotsk (45°25'0'' N, 145°10'0'' E, Juni 2017) für Tetraparma gracilis und Triparma columacea und auf 30 m im Ochotskischen Meer (44°30'0'' N, 144°20'0'' E, Juni 2014) für den nicht charakterisierten „Scaly Parma“. Die Stämme wurden durch serielle Verdünnung mit den zuvor beschriebenen Techniken zur Markierung der Siliciumzellwand isoliert5. Die Stämme wurden in f/2-Medium80 bei 5 °C und einer Lichtintensität von ca. 100 °C kultiviert. 30 μmol Photonen m−2 s−1 (14:10 L:D-Zyklus).

In der exponentiellen Wachstumsphase gezüchtete Zellen wurden durch Zentrifugation geerntet und entweder DNA (alle Stämme außer Triparma laevis f. inornata) oder RNA (für Triparma laevis f. inornata, Triparma verrucosa, Triparma retinervis und „Scaly parma“) mithilfe von extrahiert DNeasy Plant Mini Kit bzw. RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen, Venlo, Niederlande). Bibliotheken wurden mit dem Illumina TruSeq DNA/RNA-Probenvorbereitungskit (Illumina, Inc., San Diego, USA) erstellt. Die Sequenzierung ganzer Genome oder Transkriptome wurde auf einem Illumina HiSeq X (150 bp, Paired-End) bzw. HiSeq 2000 (100 Bp, Paired-End) durchgeführt. Ausnahmsweise ist das Genom von Triparma laevis f. longispina und „Scaly parma“ wurden mit einem Illumina HiSeq 2500 (150 bp, Paired-End) sequenziert. DNA-Extraktions- und Sequenzierungsmethoden für Triparma laevis f. inornata wurden bereits von Kuwata et al.14 berichtet.

Methoden zur Genomassemblierung und Kontaminationsentfernung für Triparma laevis f. inornata wurden bereits in Kuwata et al.14 berichtet. Für die anderen Stämme wurden die Illumina-Messwerte mit Trimmomatic (v.0.38)81 unter Verwendung der folgenden Parameter getrimmt: LEADING:20 TRAILING:20 SLIDINGWINDOW:4:15 MINLEN:36 TOPHRED33. Die gefilterten Lesevorgänge wurden von Platanus (v.1.2.4)82 mit Standardoptionen zusammengestellt. Um bakterielle Kontaminationen aus Contigs zu entfernen, wurde eine Clusterung von Contigs basierend auf der durch Lesekartierung, GC-Frequenz und k-mer-Frequenz berechneten Abdeckung durchgeführt. Darüber hinaus wurde die phylogenetische Klassifizierung der Gene in den Contigs mithilfe der Analyse des niedrigsten gemeinsamen Vorfahren geschätzt. Die Ergebnisse wurden verwendet, um die aus Bakteriencontigs bestehenden Cluster zu bestimmen. Die Lesezuordnung zu zusammengesetzten Contigs mit den gefilterten Lesevorgängen wurde mit BWA (v.0.7.17)83 durchgeführt. Die Abdeckung wurde aus der resultierenden.sam-Datei unter Verwendung von sam_len_cov_gc_insert.pl (https://github.com/sujaikumar/assemblage) berechnet, das auch zur Bestimmung des GC-Inhalts verwendet wurde. Die Tetramerhäufigkeit von Contigs wurde mit cgat (v.0.2.6)84 berechnet. Offene Leserahmen (ORFs) wurden mit GeneMarkS (v.4.30)85 vorhergesagt und ihre Taxonomie wurde mit einer Strategie des letzten gemeinsamen Vorfahren annotiert, wie in Carradec et al.86. ORFs wurden anhand einer Datenbank durchsucht, die aus UniRef 9087, MMETSP-Datenbank88 und Virus bestand -Host DB89 mit DIAMOND (v.0.9.18)90. Ausgewählte Treffer wurden dann verwendet, um den letzten gemeinsamen Vorfahren der Abfrage-ORFs mit der NCBI-Taxonomiedatenbank abzuleiten. Das Clustering von Contigs wurde mithilfe des im CoMet-Workflow91 bereitgestellten R-Skripts mit Abdeckung, GC-Inhalt und K-Mer-Häufigkeit als Informationsquellen durchgeführt. Der Organismus, aus dem jeder Cluster stammte, wurde anhand der geschätzten Phylogenie der Gene in den zum Cluster gehörenden Contigs bestimmt. Contigs, die zu von Bakterien stammenden Clustern gehörten, wurden aus den Datensätzen ausgeschlossen und nicht in nachgelagerten Analysen verwendet.

Wir haben auch eine BLASTn-Suche (v.2.11.0) in den Organellengenomen von Triparma laevis f. durchgeführt. inornata92, um das Organellengenom aus zusammengesetzten Contigs zu entfernen. Contigs, die das Organellengenom von Triparma laevis f. treffen. inornata mit E-Werten <1e − 40 wurden als Organellengenome aus unserem Datensatz ausgeschlossen.

Für Triparma laevis f. inornata-Genom14, rRNA- und tRNA-Gene wurden von Barrnap (v.0.6, http://www.vicbioinformatics.com/software.barrnap.shtml) bzw. tRNA-scan-SE (v.1.23)93 vorhergesagt. Die proteinkodierenden Gene wurden von AUGUSTUS (v.3.2.2)94 mit den oben genannten RNA-seq-Daten vorhergesagt. Zunächst wurden die von fastx-toolkit (v.0.0.13, http://hannonlab.cshl.edu/fastx_toolkit/) verarbeiteten RNA-seq-Lesevorgänge dem Contig des Triparma laevis f zugeordnet. Das Kerngenom von inornata wurde mithilfe von Tophat (v.2.1.1)95, Cufflinks (v.2.2.1)96 bzw. Trinity (v.2.0.6)97 zu Transkript-Contigs zusammengesetzt. Die Diatomeenproteinsequenzen von Thalassiosira pseudonana16 und Phaeodactylum tricornutum17 wurden anschließend mithilfe von tBLASTn Search (v.2.2.29) und Exonerate (v.2.4.0)98 mit den Transkript-Contigs abgeglichen, um CDS-Regionen in Triparma laevis f. zu erkennen. inornata-Genom. Schließlich wurden insgesamt 687 Loci auf dem Triparma laevis f. Inornata-Contigs wurden als diejenigen ausgewählt, die CDSs in voller Länge trugen, und für die Parameteranpassung beim Training versteckter Markov-Modelle in AUGUSTUS verwendet. Bei der Genvorhersage wurden die Kartierungsdaten sowohl von RNA-seq-Reads als auch von Kieselalgen-Proteinsequenzen als Hinweise in AUGUSTUS verwendet.

Für andere Genome wurden tRNA-Gene mit tRNAscan-SE (v.2.0.7)99 vorhergesagt. Nichtkodierende RNAs, ausgenommen tRNAs, aber einschließlich rRNAs, wurden mit der Rfam-Datenbank unter Verwendung von Infernal (v.1.1.3)100 vorhergesagt. Wiederholungen und transponierbare Elemente wurden mit RepeatModeler (v.2.0.1)101 und RepeatMasker (v.4.1.0)102 mit Anmerkungen versehen und weich maskiert. Für Triparma verrucosa, Triparma retinervis und „Scaly parma“ wurden die proteinkodierenden Gene von BRAKER2103 mit den oben genannten RNA-seq-Daten und einer Referenzproteinsequenzdatenbank vorhergesagt. Wir haben eine Referenzproteinsequenzdatenbank für BRAKER2 aus OrthoDB104, MMETSP-Datenbank88 und Triparma laevis f. erstellt. zuvor vorhergesagte inornata-Proteinsequenzen. Zunächst wurden die RNA-seq-Daten von STAR (v.2.7.3a)105 den Contigs zugeordnet und so eine .bam-Datei erstellt. Zweitens wurde BRAKER2 im Modus –etp mit der generierten .bam-Datei und der Referenzproteinsequenzdatenbank als Proteinhinweise ausgeführt. Für Triparma laevis f. longispina, Triparma strigata, Triparma columacea und Tetraparma gracilis wurden die proteinkodierenden Gene von BRAKER2 nur mit einer Referenzproteinsequenzdatenbank vorhergesagt. Wir haben die erwähnte Referenzproteinsequenzdatenbank mit den vorhergesagten Proteinsequenzen von Triparma verrucosa, Triparma retinervis und „Scaly parma“ aktualisiert und eine neue Datenbank erstellt. Schließlich wurde BRAKER2 im -ep-Modus ausgeführt, wobei die neu generierte Referenzproteinsequenzdatenbank als Proteinhinweise verwendet wurde.

Die Vollständigkeit der Genomassemblierungen und Genvorhersagen wurde mit BUSCO (v5.1.2)106 mit dem Datensatz stramenopiles_odb10 bewertet.

Aus Gründen der methodischen Konsistenz haben wir für unsere neuartigen Genome und die aus öffentlichen Datenbanken heruntergeladenen Genome dieselben Annotationspipelines angewendet. Für jedes Genom verwendeten wir CD-HIT (v.4.8.1)107 mit den Parametern -c 1 -aS 1, um Proteinsequenzen mit 100 % Ähnlichkeit für die nachgelagerte Analyse zu entfernen. Gene wurden von InterProScan (v.5.26-65.0)108 und eggNOG-Mapper (v.2.0.1)109 mit der eggNOG-Datenbank (v.5.0)110 funktionell annotiert. Die Proteinlokalisierung wurde mit MitoFates (v.1.1)111, TargetP (v.2.0)112, SignalP (v.4.1)113 und ASAFIND (v.1.1.7)114 vorhergesagt. Für detaillierte Analysen wurden Proteinfunktionen und -lokalisationen manuell kuratiert.

Für die phylogenetische Analyse unter Verwendung von 18 S-rRNA haben wir 18 S-rRNA-Gene, kategorisiert als „Bolidomonas“, aus der SILVA-Datenbank heruntergeladen (abgerufen im Mai 2020)115. Für „Scaly parma“, Triparma columacea und Triparma retinervis, die im heruntergeladenen Datensatz fehlen, haben wir mit PhyloFlash (v 3.4)116 das 18 S rRNA-Gen aus rohen DNA-Sequenzdaten zusammengestellt. Wir haben diese beiden Datensätze zusammengeführt, kürzere Sequenzen als 900 bp entfernt und einige Diatomeensequenzen als Außengruppen hinzugefügt. Wir haben die Sequenzen mithilfe von SSU-ALIGN (v 0.1.1)117 mit Standardparametern ausgerichtet und maskiert. Ein Maximum-Likelihood-Baum wurde mit dem generierten Mehrfachsequenz-Alignment von IQ-Tree2(v 2.2.0)118 mit dem GTR + I + G-Modell abgeleitet. Wir haben 1.000 ultraschnelle Bootstrap-Replikationen durchgeführt.

Für die phylogenomische Analyse wurden orthologe Gene (OGs) von OrthoFinder (v.2.3.7)119 mit Proteinsequenzen von 8 Parmalean-Genomen, anderen verfügbaren 10 Stramenopile-Genomen und Ochrophyten-Transkriptomen (Supplementary Data 14) aus der MMETSP-Datenbank88 und Kessenich et. bestimmt al.120 Für die Daten von Kessenich et al.120 war keine Genannotation verfügbar. Daher wurden die Kodierungssequenzen mit TransDecoder (v.5.5.0) (https://github.com/TransDecoder/TransDecoder) annotiert. Nur Einzelkopie-Gene in jedem OG und Gene, die in den 18 Stramenopile-Genomen gefunden wurden, wurden für die nachgelagerte phylogenomische Analyse beibehalten, was zu 175 OGs führte. Gensequenzen innerhalb jedes OG wurden mit MAFFT (v.7.453)121 im Linsi-Modus abgeglichen, und schlecht ausgerichtete Regionen aus dem Mehrfachsequenz-Alignment wurden mit trimAl (v.1.4.1)122 im automatisierten1-Modus entfernt. Die resultierende Supermatrix enthielt 55.777 Aminosäurepositionen für 18 Arten, wobei 6,09 % Daten fehlten. Ein Maximum-Likelihood-Baum wurde von RAxML (v.8.2.12)123 mit den Partitionsinformationen jedes Gens und dem LG + F-Modell abgeleitet. Wir haben 1.000 Bootstrap-Replikationen durchgeführt und alle Bootstrap-Werte waren 100, was auf volle Unterstützung hinweist.

Vorhergesagte Proteindaten von acht Parmalea-Genomen und fünf Diatomeen-Genomen wurden mithilfe eines genbasierten Modells, das von Burns et al.28 beschrieben wurde, auf ihr phagozytotisches Potenzial getestet. Um das phagozytotische Potenzial von Parmalea zu bestimmen, haben wir auch die fünf Transkriptome der nackten Flagellaten (Bolidomonaden) getestet. aus der MMETSP-Datenbank88 und Kessenich et al.120.

Wir verwendeten die von Durkin et al.54 bereitgestellten Sequenzdaten von SIT-Proteinen aus Kieselalgen und Ochrophyten zusätzlich zu den in dieser Studie ermittelten Daten von Parmaleanern. Diatomeen- und Parmalean-SIT-Proteine ​​bestehen normalerweise aus einer einzelnen SIT-Domäne, einige enthalten jedoch mehr als zwei Domänen. Um mehrere Domänen gleichzeitig zu analysieren, wurden SIT-Domänenregionen mit hmmscan (HMMERv.3.3.2)124 mit PF03842 von Pfam unter Verwendung des GA-Sammelgrenzwerts des Profils (--cut_ga-Modus) bestimmt und für die nachgelagerte Analyse ausgewählt. Jede SIT-Domänensequenz wurde mit MAFFT (v.7.453)121 im Linsi-Modus mit Standardparametern ausgerichtet und unzuverlässige Sequenzen wurden manuell entfernt. Aus dieser Mehrfachausrichtung wurde unter Verwendung von RAxML (v.8.2.12)123 mit Standardparametern ein phylogenetischer Baum mit maximaler Wahrscheinlichkeit abgeleitet. Das Aminosäuresubstitutionsmodell wurde von der Software automatisch als LG-Modell ermittelt. Bootstrap-Werte wurden basierend auf 100 Bootstrap-Replikaten ermittelt.

Um Silicanin-Homologe in der MMETSP-Datenbank88 und unseren Genomen zu finden, verwendeten wir die BLASTp-Suche (Blast+ v2.10.1) mit dem Sin1-Gen von Thalassiosira pseudonana als Abfrage- und Standardparameter. Unter den Treffersequenzen haben wir diejenigen mit einem E-Wert < 1e-5 und > 300 aa ausgewählt und schließlich 1990 Silicanin-Homologe erhalten.

Wir verwendeten hmmsearch (HMMER v.3.3)124 mit TIGR02656.1 von TIGERFAMs und verwendeten den GA-Sammelgrenzwert des Profils (--cut_ga-Modus), um Plastocyanin-Gene in Uniref 9087, der MMETSP-Datenbank88 und unseren Genomen zu finden. Die Gene aus der MMETSP-Datenbank wurden mit CD-HIT (v.4.8.1)107 mit 97 % Ähnlichkeit geclustert. Unzuverlässige Sequenzen wurden manuell entfernt. Als nächstes erhielten wir 716 Plastocyanin-Gene von photosynthetischen Eukaryoten, Cyanobakterien und Cyanophagen. Aufgrund der großen Divergenz der Sequenzen und der geringen Anzahl ausrichtbarer Regionen haben wir gs2 verwendet, eine Software zur Durchführung der Graph Splitting (GS)-Methode125, mit der die frühe Entwicklung von Proteinfamilien mithilfe eines graphbasierten Ansatzes aufgelöst werden kann, um die zu schätzen Stammbaum des Plastocyanins. Wir führten die GS-Methode mit 100 Replikaten unter Verwendung der Edge-Perturbation-Methode aus, um die Zweigzuverlässigkeit statistisch zu bewerten.

Signifikante Unterschiede im von InterProScan annotierten Proteindomänengehalt zwischen den verglichenen Genomen wurden mithilfe des exakten Fisher-Tests (zweiseitig) identifiziert, um den p-Wert für den Unterschied in der Anzahl der Gene mit jeder InterPro-Domäne zwischen Parmalean (n = 8) und zu berechnen Diatomeengenome (n = 5). Die p-Werte wurden für mehrere Vergleiche mithilfe der Bonferroni-Korrektur korrigiert. Anschließend haben wir die Domänen, die an bestimmten biologischen Prozessen beteiligt sind, manuell ausgewählt und gruppiert.

Die meisten Analysen in dieser Studie wurden mit R (v.3.6.1)126 durchgeführt. Alle anderen in dieser Studie verwendeten Programme sind im Abschnitt „Methoden“ aufgeführt.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

In dieser Studie verwendeten wir mehrere öffentliche Genomdaten von Kieselalgen 16, 17, 127, 128 und anderen Stramenopilen 129, 130, 131, 132, 133 sowie Transkriptomdaten 88, 120 (Supplementary Data 15). Während der aktuellen Studie generierte Sequenzdaten sind in DDBJ-Bioprojekten unter der Zugangsnummer PRJDB14101 (RNA-Reads für Triparma laevis f. inornata), PRJDB13844 (DNA-Reads für die anderen sieben Stämme) und PRJDB13933 (RNA-Reads für die anderen drei Stämme) verfügbar. . Die während der aktuellen Studie analysierten Versammlungsdaten sind auch im DDBJ-Repository unter den Zugangsnummern BLQM01000001-BLQM01000902 (Triparma laevis f. inornata), BRXW01000001-BRXW01001055 (Triparma laevis f. longispina), BRXX01000001-BRXX01000659 (Triparma ver Rucosa), BRXY01000001 -BRXY01000634 (Triparma strigata), BRXZ01000001-BRXZ01008760 (Triparma retinervis), BRYA01000001-BRYA01001858 (Triparma columacea), BRYB01000001-BRYB01007082 (Tetraparma gracilis) und BRYC0100 0001-BRYC01001921 („Schuppiges Parma“). Die unseren Erkenntnissen zugrunde liegenden Daten und numerischen Quelldaten für Grafiken und Diagramme sind in den Zusatzdaten 1–15 enthalten. Die neu generierten 18 S rRNA-Gensequenzen von Parmales aus dieser Studie sind auf unserer Website verfügbar (https://www.genome.jp/ftp/db/community/parmales_diatoms/). Alle weiteren Daten sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich.

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Diese Arbeit wurde von JSPS/KAKENHI (Nr. 22657027, 23370046, 26291085, 221S0002, 16K07489, 16H06279 (PAGS), 17H03724), der Canon Foundation, dem Collaborative Research Program des Institute for Chemical Research der Universität Kyoto (Nr. 2016-) unterstützt. 30, 2015-39) und das JST „Establishment of University Fellowships Towards The Creation of Science Technology Innovation“, Zuschussnummer JPMJFS2123. Die Rechenzeit wurde vom SuperComputer System des Instituts für chemische Forschung der Universität Kyoto bereitgestellt. Wir danken Gabe Yedid, Ph.D., von Edanz (https://jp.edanz.com/english-editing-b) für die Bearbeitung eines Entwurfs dieses Manuskripts. Wir danken Dr. Adriana Lopes dos Santos und Daniel Vaulot für wertvolle Anregungen.

Bioinformatikzentrum, Institut für chemische Forschung, Universität Kyoto, Gokasho, Uji, Kyoto, 611-0011, Japan

Hiroki Ban, Romain Blanc-Mathieu, Hisashi Endo und Hiroyuki Ogata

Abteilung für Meereswissenschaften und -technologie, Präfekturuniversität Fukui, 1-1 Gakuen-cho, Obama City, Fukui, 917-0003, Japan

Shinya Sato, Shinya Yoshikawa und Kazumasa Yamada

Abteilung für Bioinformatik und Biowissenschaften, Bewertungszentrum für Fischereibestände, Institut für Fischereiressourcen, Japan Fisheries Research and Education Agency, 2-12-4 Fuku-ura, Kanazawa, Yokohama, Kanagawa, 236-8648, Japan

Yoji Nakamura

Präfekturuniversität Kumamoto, 3-1-100 Tsukide, Kumamoto, 862-8502, Japan

Mutsuo Ichinomiya

Graduate School of Arts and Sciences, Universität Tokio, Komaba, Meguro-ku, Tokio, 153-8902, Japan

Naoki Sato

Labor für Zell- und Pflanzenphysiologie, CEA, Univ. Grenoble Alpes, CNRS, INRA, IRIG, Grenoble, Frankreich

Romain Blanc-Mathieu

Shiogama-Feldstation, Fisheries Resources Institute, Japan Fisheries Research and Education Agency, 3-27-5 Shinhama-cho, Shiogama, Miyagi, Japan

Akira Kuwata

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HB führte die meisten der in dieser Arbeit vorgestellten bioinformatischen Analysen durch und verfasste die erste Version des Manuskripts. RB-M., HE und HO betreuten den bioinformatischen Teil der Studie. YN führte die Genomassemblierung und Genvorhersage für Triparma laevis f. durch. inornata. AK koordinierte den Genomsequenzierungsteil der Studie. SS, SY, KY, MI und AK trugen zur Kultur und DNA/RNA-Sequenzierung bei. NS trug zur funktionellen Interpretation der Genome bei. Alle Autoren trugen zur Interpretation der Ergebnisse und zur Fertigstellung des Manuskripts bei.

Korrespondenz mit Akira Kuwata oder Hiroyuki Ogata.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Muhua Wang und den anderen anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Linn Hoffmann und David Favero. Eine Peer-Review-Datei ist verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die Originalautor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Ban, H., Sato, S., Yoshikawa, S. et al. Die Genomanalyse von Parmales, der Schwestergruppe der Kieselalgen, zeigt die evolutionäre Spezialisierung der Kieselalgen von Phago-Mixotrophen zu Photoautotrophen. Commun Biol 6, 697 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-05002-x

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Eingegangen: 13. Oktober 2022

Angenommen: 31. Mai 2023

Veröffentlicht: 07. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-05002-x

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