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Jul 31, 2023

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Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 7378 (2023) Diesen Artikel zitieren 923 Zugriffe 2 Zitate Metrikdetails Eine Autorenkorrektur zu diesem Artikel wurde am 17. Mai 2023 veröffentlicht. Dieser Artikel hat

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 7378 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Eine Autorenkorrektur zu diesem Artikel wurde am 17. Mai 2023 veröffentlicht

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Salzstress ist der zweitzerstörerischste abiotische Faktor, der das Pflanzenwachstum und die Erträge einschränkt. Klimaveränderungen haben den Salzgehalt des Bodens deutlich erhöht. Jasmonate verbessern nicht nur die physiologischen Reaktionen unter Stressbedingungen, sondern modulieren auch die Beziehungen zwischen Mykorrhiza und Pflanze. Ziel der vorliegenden Studie war es, die Auswirkungen von Methyljasmonat (MeJ) und Funneliformis mosseae (Arbuskuläre Mykorrhiza (AM)) auf die Morphologie und die Verbesserung der antioxidativen Mechanismen in Crocus sativus L. unter Salzstress zu bewerten. Nach der Inokulation mit AM wurden vorbehandelte C. sativus-Knollen verwendet mit MeJ wurden unter niedrigem, mäßigem und starkem Salzgehaltstress gezüchtet. Starke Salzgehalte schädigten die Knolle, die Wurzel, das Gesamttrockengewicht der Blätter und die Fläche. Salzgehalte bis zu 50 mM erhöhten den Prolingehalt und die Polyphenoloxidase (PPO)-Aktivität, aber MeJ nahm zu dieser Trend bei Prolin. Im Allgemeinen erhöhte MeJ die Anthocyane, die gesamten löslichen Zucker und PPO. Die Gesamtaktivität von Chlorophyll und Superoxiddismutase (SOD) nahm mit dem Salzgehalt zu. Die maximalen Katalase- und SOD-Aktivitäten in + MeJ + AM betrugen 50 bzw. 125 mM. und das maximale Gesamtchlorophyll bei der Behandlung mit –MeJ + AM betrug 75 mM. Obwohl 20 und 50 mM das Pflanzenwachstum steigerten, verstärkte die Verwendung von Mykorrhiza und Jasmonat diesen Trend. Darüber hinaus reduzierten diese Behandlungen den Schaden durch Salzstress bei 75 und 100 mM. Die Verwendung von MeJ und AM kann das Wachstum von Safran bei verschiedenen Salzgehaltsstressniveaus verbessern; Bei schwerwiegenden Konzentrationen wie 120 mM könnten dieses Phytohormon und F. mosseae jedoch nachteilige Auswirkungen auf Safran haben.

Crocus sativus L., allgemein bekannt als Safran, ist eine wirtschaftlich wichtige Heil- und Aromapflanze, die als Goldene Würze bekannt ist. Es ist das teuerste Gewürz der Welt, das aus seinen trockenen Narben gewonnen wird. Die Hauptbestandteile von Crocus sativus stigma sind die Saponine Crocin, Crocetin und Safranal. Safran hat zahlreiche medizinische und ernährungsphysiologische Verwendungsmöglichkeiten. Safran steigert die antioxidative Kapazität, wirkt als Fänger freier Radikale und moduliert Entzündungsmediatoren und Immunreaktionen1,2,3.

Schätzungen zufolge stehen weltweit 830 Millionen Hektar Land unter Salzgehaltsstress und nehmen jährlich zu4,5,6. Es kann eine Bedrohung für landwirtschaftliche Produkte auf der ganzen Welt darstellen7,8,9. Obwohl es wenig Forschung über die Auswirkungen von Salzstress auf Safran (Crocus sativus L.) gibt, wurden teilweise nachteilige Auswirkungen auf Safran beobachtet3. Der Mangel an Berichten über die Auswirkungen von Salzstress auf die morphophysiologischen Reaktionen dieser wertvollen Heilpflanze ist jedoch deutlich spürbar. C. sativus ist eine der wenigen Nutzpflanzen der Familie der Iridaceae. Die getrockneten roten Narben gelten als das teuerste Gewürz der Welt; daher wurde es Rotgold genannt. Außerdem hat diese Pflanze eine besondere Morphologie mit mehreren verschiedenen unterirdischen Organen und einem besonderen Blatttyp. Tatsächlich kann Safran neben seinen ursprünglichen Erträgen auch andere Nebenprodukte produzieren, wie etwa Staubblätter, Griffel und Knollen, die in manchen Branchen wertvoll sind. Daher führten die morphologischen Organe der Pflanzen zu zusätzlichen Einnahmen und einer steigenden Rentabilität in Safranfarmen4,10. Aufgrund seines Farb-, Geschmacks- und Parfümpotenzials im Zusammenhang mit Primärmetaboliten (Crocin, Picrocrocin und Safranal) wird dieses Gewürz häufig in Lebensmitteln und alkoholischen Getränken verwendet11. Neben seiner Verwendung in der Lebensmittelindustrie hat es medizinische Eigenschaften wie Antidepressiva, krebshemmende, entzündungshemmende und antioxidative Wirkung12.

Der Salzgehalt schränkt das Pflanzenwachstum ein, indem er ein osmotisches Potenzial in der Wurzelumgebung erzeugt (physiologische Trockenheit), die Nährstoffhämostase stört, Ionentoxizität verursacht und reaktive Sauerstoffspezies (ROS) produziert. Gleichzeitig sind Störungen der Zellmembranstrukturen, eine Störung des Photosynthesesystems und sogar Zelltod die negativen Folgen der zunehmenden ROS unter Salzgehalt2. Um Salzstress zu bekämpfen, unterliegen Pflanzen biochemischen, physiologischen und molekularen Veränderungen13. Beispielsweise kommt es zur Regulierung des osmotischen Status, des Ionengleichgewichts und der Mineralhomöostase in Pflanzen zu zunehmenden Osmolyten (wie lösliche Zucker und Prolin)14. Darüber hinaus verringert die Erhöhung der Aktivität enzymatischer und nicht-enzymatischer Antioxidantien die durch ROS bei Salzstress verursachten Schäden15. Im Allgemeinen basiert die Steuerung dieser physiologischen und biochemischen Prozesse auf der stimulierten Expression von Genen, in denen Phytohormone eine wesentliche Rolle spielen16.

Abiotischer Stress stimuliert die Jasmonat-Biosynthese und erhöht die Produktion enzymatischer Abwehrkräfte durch die Förderung verwandter mRNA17. So können Jasmonate Schäden durch den Salzgehalt reduzieren, indem sie die antioxidative Kraft der Pflanzen verbessern18. In den letzten Jahren wurden exogene Anwendungen von Methyljasmonat verwendet, um Schäden durch den Salzgehalt in Kamille19, Sojabohnen13, Basilikum20 und Raps21 zu reduzieren. In all diesen Forschungsstudien hat die Anwendung von Jasmonat die Schäden durch Salzstress reduziert, da die antioxidative Abwehr und Osmoregulation der Pflanze verbessert wurde. Darüber hinaus hängt eine weitere positive Wirkung von Jasmonaten unter Salzstressbedingungen mit der Synthese nichtenzymatischer Antioxidantien (wie Anthocyane) durch Regulierung des Phenylpropanoidwegs zusammen22.

Arbuskuläre Mykorrhiza (AM) verbessern das Pflanzenwachstum unter Stress, indem sie die Nährstoffaufnahme und Wasseraufnahme erhöhen und das Abwehrsystem der Pflanzen stärken. Darüber hinaus reduziert eine erhöhte Hormonproduktion in mit Mykorrhiza inokulierten Pflanzen den Schaden durch Salzgehalt23. Es wurde berichtet, dass während der Mykorrhizierung die Jasmonate in Pflanzen endogen zunehmen24. Andererseits wurde erwähnt, dass ein zunehmender Jasmonat in Mykorrhizawurzeln zu einer Resistenz der Pflanzen gegenüber biotischem25 und abiotischem Stress26 führt. Allerdings kann die exogene Verwendung von Methyljasmonat die Pflanzenimpfung mit AM27 verringern.

Jasmonate spielen eine entscheidende Rolle bei der Symbiose. Bei Pflanzen, die weniger endogenes Jasmonat produzieren als ihre wilden Gegenstücke, wurde eine geringere Besiedlung beobachtet28. Das Potenzial von Pflanzen, dieses Hormon endogen zu synthetisieren und die exogene Anwendung könnte sich auf die Effizienz der Mykorrhisierung auswirken26. Noch wichtiger ist die Auswirkung der Kombination dieser Faktoren auf physiologische und entwicklungsbedingte Reaktionen von Pflanzen unter unterschiedlichen Belastungen.

Da, wie bereits erwähnt, die Informationen über die Reaktionen von C. sativus unter Salzstressbedingungen unzureichend sind, kann die Untersuchung der morphophysiologischen Reaktionen dieser Pflanze unter verschiedenen Salzstressbedingungen von Vorteil sein. Darüber hinaus besteht in letzter Zeit ein wachsendes Interesse an der Verwendung externer Substanzen zur Reduzierung von Stressschäden. Aus Sicht der nachhaltigen Landwirtschaft gelten Rhizosphären-Mikroorganismen als effiziente Komponenten zur Reduzierung von Stressschäden und zur Verbesserung der Produktion. Es wurde berichtet, dass die Anwendung von Mykorrhiza die Qualität und den Ertrag von C. sativus-Stigmen steigert29. Andererseits können Jasmonate die Symbiosebeziehungen zwischen Pflanzen und Mykorrhiza modulieren26. Noch wichtiger ist die Bewertung der Wirkung dieser Phytohormon- und Mykorrhiza-Impfung auf die pflanzenphysiologische Reaktion. Dieser Ansatz kann hilfreiche Informationen zur optimalen Nutzung dieser Faktoren beim Anbau von C. sativus als wertvolle Heilpflanze und Gewürz liefern. Ziel der vorliegenden Studie war es, die Wirkung von Methyljasmonat auf die morphophysiologischen Reaktionen von C. sativus, der mit Funneliformis mosseae beimpft wurde, unter unterschiedlichem Salzgehaltsstress zu identifizieren.

Die Sammlung von C. sativus-(Pflanzen-)Material wurde gemäß institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien durchgeführt. Pflanzenstudien und alle experimentellen Verfahren wurden in Übereinstimmung mit den geltenden institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien durchgeführt. Die Pflanzen wurden von Sedigheh Khademian, Botanikerin der Abteilung für Pharmazie der Shiraz-Fakultät der Medizinischen Universität Shiraz, Shiraz, Iran, identifiziert (Herbariumnummer: PM1427 – Crocus sativus L.).

C. sativus-Knollen (kultivierte Form) wurden von einem zwei Jahre alten Feld der Agricultural Jihad Management Organization, Torbat-e Heydariyeh, Provinz Razavi Khorasan, Iran (35° 25′ 77" N 59° 22′ 91" E) gesammelt. . Die gesunden und uniformen Knollen mit einer durchschnittlichen Größe von 7 g wurden sorgfältig für den Anbau ausgewählt, da Wachstum und Ertrag von C. sativus stark von der Größe der Primärknollen abhängen.

Die Stadt Torbat-e Heydariyeh hat eine Fläche von 53 Quadratkilometern. Seine Höhe beträgt 1333 m über dem Meeresspiegel. Die Region Torbat-e Heydariyeh gilt als der größte Safranproduzent der Welt. Die Safrananbaufläche in Torbat-e Heydariyeh beträgt 8000–9000 Hektar, und jährlich werden etwa 35–40 Tonnen trockener Safran produziert.

Da die betreffende Art im ganzen Land weit verbreitet ist, war für die Entnahme der Proben weder ein Zertifikat noch eine Genehmigung erforderlich; Allerdings wurde vor der Probenahme der Dekan der Agricultural Jihad Management Organization (Torbat-e Heydariyeh) konsultiert.

Das Experiment wurde in Töpfen im Forschungsgewächshaus der Yasouj-Universität in einem vollständig randomisierten faktoriellen Design mit drei Wiederholungen durchgeführt. Der erste Faktor umfasste 6 Salzgehaltsstressniveaus, bewässert mit 25, 50, 75, 100 und 125 mM NaCl mit einer Kontrollbehandlung (modifizierte Hoagland-Nährlösung zur Mykorrhisierung)30. Der zweite Faktor umfasste die Inokulation mit arbuskulären Mykorrhizapilzen (Funneliformis mosseae) ohne Pilzanwendung. Der dritte Faktor war die Verwendung von 75 µM Methyljasmonat vor der Behandlung und dessen Nichtverwendung.

Das Kulturmedium von C. sativus war Perlit31 (4–5 mm) und fünf Knollen wurden mit einer Tiefe von 15 cm in UV-Kunststofftöpfe mit einer Höhe von 30 cm und einem Durchmesser von 20 cm gepflanzt. Der Perlit wurde vor dem Test in einem Autoklaven gewaschen und desinfiziert. Zur Bewässerung der Töpfe wurde eine komplette Hoagland-Lösung mit pH 5,6 und 2,5 dS verwendet. Die Knollen wurden 24 Stunden lang in 75 µM Methyljasmonatlösung eingeweicht, und die Kontrollbehandlung wurde in destilliertem Wasser eingeweicht. Jeder Topf mit 450 ml Hoagland-Lösung wurde bewässert, indem ab der ersten Bewässerung unterschiedliche Stressbehandlungen angewendet wurden. Zur besseren Inokulation und zur Verhinderung der Entfernung von Mykorrhizasporen aus dem Substrat während der Bewässerung wurden die Pilzsporen mit feinkörnigem Perlit (2–3 mm) und Kokostorf (3:1) vermischt. Perlit, Kokostorf und Sporen wurden 5 cm unter den Knollen platziert. Auch für nicht inokulierte Behandlungen wurden die gleichen Materialien ohne Mykorrhiza-Sporen verwendet.

Von 2 Pflanzen pro Topf wurden nach dem Zufallsprinzip Blätter entnommen, um 120 Tage nach dem Salzstress die physiologischen Merkmale zu messen. Blattproben wurden in einen Behälter mit flüssigem Stickstoff gegeben, ins Labor gebracht und dort bis zur Verwendung bei –40 °C gelagert. Aus jedem Topf wurden drei Pflanzen entnommen, um das Gesamttrockengewicht der Pflanze und die Blattfläche zu messen. Darüber hinaus wurden die verschiedenen Bestandteile der Pflanze nach der Messung der Blattfläche 72 Stunden lang separat bei 70 °C getrocknet. Anschließend wurde das Trockengewicht mit einer Waage berechnet.

Die frischen Wurzelproben, 1 cm lang, in KOH (10 %), wurden im Ben Mary entfärbt, um die Besiedlung bei Mykorrhiza-Pilzbehandlungen zu berechnen. Zum Entfärben wurde 5 % blaue Tinte in Essigsäure verwendet32. Nach der Entfärbung wurde der Prozentsatz der Besiedlung berechnet33. Der MD-Index wurde auf Grundlage der folgenden Gleichung ermittelt34.

Frische Blattproben (1 g) wurden bei schwachem Licht in 80 % kaltem Aceton mit Calciumcarbonatpulver homogenisiert. Nach der Zentrifugation bei niedriger Temperatur wurde die Absorption der Lösung bei 663, 645 und 470 nm mit einem Spektrophotometer (Lambda 210 EZ)35 abgelesen.

Die Blattprobe (0,2 g) wurde in saurem Methanol (HCl:Methanol, 1:99, v/v) homogenisiert. Die Absorptionsspektren der Extrakte wurden mit einem Spektrophotometer (Lambda 210 EZ) bei einer Wellenlänge von 530 nm36 bestimmt.

Der Extraktionspuffer (Kaliumphosphat pH = 7,8, EDTA und PVP) wurde mit 0,1 g der Blattprobe in einem Mörser bei niedriger Temperatur homogenisiert. Anschließend wurden die Proben zentrifugiert und der Überstand zur Messung der Enzymaktivität37 verwendet.

Die CAT-Aktivität wurde bei 240 gemessen. Sie basierte auf der Verringerung der Wasserstoffperoxidabsorption im Reaktionsgemisch (50 mM Phosphatpuffer mit 30 mM sauerstoffhaltigem Wasser und 100 μl Enzymextrakt bei pH = 7). Die Reaktion wurde durch Zugabe von H2O2 gestartet und die Adsorption nahm 60 s lang ab. Der Extinktionskoeffizient für CAT betrug 0,0394 mmol−1 cm−138.

Die PPO-Aktivität wurde bei 420 nm gemessen. Es basierte auf der Erhöhung der Enzymaktivität in Abhängigkeit von der Intensität des orangefarbenen Farbstoffs des produzierten Methylbrenzkatechins in der Reaktionsmischung (100 μl Enzymextrakt, 500 μl 5 mM sauerstoffhaltiges Wasser und 500 μl 0,02 mmol Methylbrenzkatechin in 1900 μl). des 60 mM Phosphatpuffers mit pH = 1,6)39.

Die SOD-Aktivität wurde anhand der Hemmung von Nitroblutotrazolium (NBT) unter Lichtbedingungen gemessen, die mit der Leuchtstofflampe bei 25 °C erzeugt wurden. Die Lösung wurde mit einem Spektrophotometer (Lambda 210 EZ) bei 560 nm gemessen. Seine Aktivität wurde basierend auf der Differenz zwischen der Leselösung und den NBT-Vollreduktionsbedingungen40 bestimmt.

Der Prolingehalt der Blätter wurde mithilfe der alkoholischen Extraktmethode gemessen41 (1 g Blattfrischgewicht in 15 ml Ethanol). Zur Messung des Prolingehalts des alkoholischen Extrakts wurden doppelt destilliertes Wasser, Ninhydrinlösung und Eisessig zugesetzt. Dann wurde Benzol zugegeben, nachdem die Proben in den Patienten gegeben wurden, um in die Benzolphase zu gelangen. Der Prolingehalt wurde anhand der Lichtabsorption der Proben bei 515 nm mit einem Spektrophotometer gemessen.

Alkoholische Extrakte (1 g Blattfrischgewicht in 15 ml Ethanol) und Anthrone wurden in den Ben Mary gegeben und die Absorption der Proben wurde bei 625 nm mit einem Spektrophotometer nach dem Abkühlen der Proben im Labor abgelesen42. In diesem Test wurden L-Prolin und Methyljasmonat von Sigma-Aldrich sowie andere Chemikalien von Merck hergestellt.

Der LSD-Test wurde verwendet, um die Mittelwerte der Haupteffekte und der Wechselwirkung zu vergleichen. Die ANOVA wurde von SAS ver. durchgeführt. 9.1 und Diagramme wurden mit der Software Excel 2016 erstellt.

In der vorliegenden Forschung wurden weder Menschen noch Tiere eingesetzt.

An dieser Forschung waren keine menschlichen Freiwilligen beteiligt.

Die Sammlung von C. sativus-(Pflanzen-)Material wurde gemäß institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien durchgeführt. Pflanzenstudien und alle experimentellen Verfahren wurden in Übereinstimmung mit den geltenden institutionellen, nationalen und internationalen Richtlinien durchgeführt. Die Pflanzen wurden von Sedigheh Khademian, Botanikerin der Abteilung für Pharmazie der Shiraz-Fakultät der Medizinischen Universität Shiraz, Shiraz, Iran, identifiziert (Herbariumnummer: PM1427 – Crocus sativus L.).

Interne Hyphen, Vesikel, externe Hyphen und Sporen als Pilzkörper sind in Abb. 1 dargestellt. Salzgehalt und MeJ-Wechselwirkung waren bei beiden Merkmalen signifikant (Tabelle 1). Ein erhöhter Salzgehalt verringerte die Wurzelbesiedlung bei + MeJ- und − MeJ-Behandlungen. Allerdings zeigte der MD-Index im Vergleich zur Kontrolle bei MeJ-Behandlungen mit zunehmendem Salzgehalt einen steigenden Trend. Tatsächlich nahm bei dieser Behandlung der Unterschied im Trockengewicht der Pflanzen bei + AM- als bei − AM-Behandlungen mit zunehmendem Salzgehaltsstress zu.

Kolonisierung von F. mosseae in C. sativus-Wurzeln (a) innere Hyphen, (b) Vesikel, (c) äußere Hyphen und (d) Sporen.

Bei + MeJ-Behandlungen waren Wurzelbesiedlung und MD neben anderen Stressniveaus bei leichtem Salzgehalt höher; Allerdings war die maximale Menge beider Merkmale bei der + MeJ-Behandlung im Nicht-Stress-Zustand vorhanden. Der minimale Wurzelbesiedlungsprozentsatz lag bei Pflanzen, die mit + MeJ behandelt wurden, unter einem Stressniveau von 125 mM. Allerdings war es nur auf einem 100-mM-Niveau signifikant. Außerdem war die Höhe des MD-Index bei + MeJ-Behandlung unter 125 mM Stress negativ. Dies bedeutet, dass die Behandlungen das Trockengewicht der Pflanze im Vergleich zu unbehandelten Pflanzen um 19,2 % reduzierten (Tabelle 1).

Die dreifache Wechselwirkung von Salzgehalt, Mykorrhiza und Jasmonat beeinflusste den Gesamtchlorophyllgehalt (Chl) und den Chl b-Gehalt der Blätter erheblich. Allerdings war keine der angewandten Behandlungen bei Fv/Fm-Veränderungen signifikant (Tabelle 2). Die Menge an Chl b und Gesamt-Chl stieg mit zunehmendem Salzgehalt auf bis zu 75 mM und nahm dann ab. Tabelle 3 zeigt jedoch, dass bei fast allen Behandlungen Chl b und Gesamt-Chl unter Salzbelastung höher waren als unter Bedingungen ohne Stress. Die maximalen Konzentrationen von Chl b und Gesamt-Chl lagen bei – MeJ − AM und + MeJ − AM unter 75 mM Stress. Der Salzgehalt von Chl stieg auf 75 mM und sank dann auf 100 und 125 mM (Tabelle 3). Die Behandlung + MeJ + AM wirkte sich stark auf die Chlb-Synthese bei einem Salzgehalt von 25 und 50 aus, aber danach änderte sich dieser Trend durch steigende Stressniveaus. Außerdem war bei der + MeJ + AM-Behandlung der Gesamt-Chl-Gehalt bei einem Salzgehalt von 25 und 50 mM mindestens 43 % bzw. 27 % höher als bei anderen Behandlungen bei gleichem Stressniveau. Bei der Behandlung mit − MeJ + AM stiegen Chl b und Gesamt-Chl signifikant auf bis zu 50 mM an. Dann blieb sein Wert konstant. Daher unterschied sich danach keiner der Salzgehaltswerte in Bezug auf Gesamt-Chl und Chl b signifikant von diesem Wert (Tabelle 3).

Die dreiseitige Wechselwirkung von Salzgehalt, Mykorrhiza und Jasmonat auf den Carotinoidgehalt der Blätter Die dreiseitige Wechselwirkung von Salzgehalt, Mykorrhiza und Jasmonat auf den Carotinoidgehalt der Blätter war signifikant (Tabelle 2). Der Carotinoidgehalt der Blätter erhöhte sich durch zunehmenden Salzgehaltsstress, aber dieser Aufwärtstrend bei den Behandlungen – MeJ − AM und + MeJ + AM betrug bis zu 100 mM. Die Vorbehandlung mit MeJ beeinflusste den Carotinoidgehalt, insbesondere in der Kontrollgruppe sowie unter leichten und mäßigen Stressbedingungen. Tatsächlich war der Carotinoidgehalt in + MeJ (sowohl bei + AM- als auch bei − AM-Behandlungen) unter Stressniveaus von 25, 50 und 75 mM signifikant höher als bei – MeJ − AM (Tabelle 3). Der maximale Carotinoidgehalt wurde bei + MeJ + AM- und − MeJ + AM-Behandlungen bei einem Salzgehalt von 125 mM bzw. 75 mM beobachtet (Tabelle 3).

Die Ergebnisse zeigten eine signifikante wechselseitige Wechselwirkung zwischen Salzgehalt und Mykorrhiza sowie den Haupteffekt von MeJ auf den Anthocyangehalt (Tabelle 2). Der Anthocyangehalt stieg durch zunehmenden Salzgehaltsstress. Dennoch war der Anthocyangehalt in nicht mit Mykorrhiza inokulierten Pflanzen für den Salzgehalt unbedeutend. Die Anthocyan-Menge stieg durch Erhöhung des Salzgehalts in durch Mykorrhiza beimpften Pflanzen. Die maximale Menge stand im Zusammenhang mit der + AM-Behandlung unter 125 mM Stress und war deutlich höher als bei allen Stressniveaus. Im Allgemeinen hatten mit MeJ vorbehandelte Pflanzen deutlich höhere Anthocyanspiegel als −MeJ (Abb. 2).

Wechselwirkung von Salzgehalt und AM und die Hauptwirkung von MeJ auf den Anthocyangehalt der Blätter. S0 = kein Salzgehalt, S25 = 25 mM NaCl, S50 = 50 mM NaCl, S75 = 75 mM NaCl, S100 = 100 mM NaCl, S125 = 125 mM NaCl. AM arbuskuläre Mykorrhiza, MeJ Methyljasmonat. Spalten mit denselben Buchstaben unterscheiden sich basierend auf LSD nicht wesentlich. Mittelwert ± Standardfehler.

Die dreifache Wechselwirkung experimenteller Faktoren auf die SOD- und CAT-Enzymaktivität war signifikant (Tabelle 2), aber nur die Haupteffekte waren signifikant auf die PPO-Aktivität (Tabelle 2). Salzstress erhöhte die CAT-Aktivität auf einen bestimmten Salzgehalt, der bei jeder Behandlung unterschiedlich war. Dann nahm die CAT-Aktivität unter schweren Stressbedingungen ab. Die Aktivität von CAT nahm bei allen Behandlungen bei extremen Stressniveaus (100 und 125 mM) ab. Bei der Behandlung mit – MeJ − AM und + MeJ − AM betrug dieser zunehmende Trend bis zu einem Salzgehalt von 75 mM (Abb. 3A). Allerdings betrug der allmähliche Trend der CAT-Aktivität bei − MeJ + AM und + MeJ + AM bis zu 50 mM und war damit deutlich höher als bei anderen Stressniveaus. Allerdings betrug der inkrementelle Trend der CAT-Aktivität bei − MeJ + AM und + MeJ + AM bis zu 50 mM und war damit deutlich höher als bei anderen Stressniveaus. Die CAT-Aktivität in vorbehandelten Pflanzen mit MeJ war bei Stressniveaus mit niedrigem Salzgehalt (25 und 50 mM) signifikant höher als mit MeJ-AM.

Wechselwirkung von Salzgehalt, AM und MeJ auf die CAT- (A) und SOD- (B) Aktivität der Blätter. (C) zeigt die Haupteffekte von Salzgehalt, AM und MeJ auf die PPO-Aktivität. AM arbuskuläre Mykorrhiza, MeJ Methyljasmonat. Spalten mit denselben Buchstaben unterscheiden sich basierend auf LSD nicht wesentlich. Mittelwert ± Standardfehler.

Die SOD-Aktivität bei – MeJ − AM-, +MeJ − AM- und − MeJ + AM-Behandlungen unter 25 mM Salzgehalt war im Vergleich zu nicht gestressten Bedingungen signifikant verringert. Dann stieg er mit zunehmendem Salzgehalt ab 50 mM an (Abb. 3B). Dennoch war die Aktivität dieses Enzyms bei diesen Behandlungen unter 125 mM Stress geringer als – MeJ – AM (Abb. 3A). + MeJ − AM-Behandlung reduzierte die SOD-Aktivität deutlich unter 75, 50 mM Stress und Kontrollbedingungen. Während bei + MeJ-Behandlungen unter 125 mM Stress die SOD-Aktivität den höchsten Wert erreichte. Im Allgemeinen erhöhte die + MeJ + AM-Behandlung die SOD-Enzymaktivität bei allen Stressniveaus stärker als die Kontrollbehandlung, war jedoch nur bei Salzgehalten von 125 und 25 mM signifikant.

Das salzhaltige Bewässerungswasser verursachte einen signifikanten Anstieg der PPO-Aktivität der Pflanzen bis zu einem Stressniveau von 50 mM und nahm dann bei höheren Werten ab. Allerdings war die PPO-Aktivität bei allen Salzgehalten höher als bei der Kontrolle. Darüber hinaus hatte die + MeJ + AM-Behandlung bei allen Salzgehaltsniveaus eine höhere SOD-Aktivität im Vergleich zu + MeJ − AM- und − MeJ + AM-Behandlungen (Abb. 3B). Die Beimpfung von Mykorrhizapilzen führt zu einer deutlichen Verringerung der SOD-Aktivität. Im Gegensatz dazu wurde bei + MeJ-Behandlungen eine höhere Enzymaktivität festgestellt (Abb. 3C).

Der Einfluss von Salzstress, Mykorrhizapilzen und deren Wechselwirkung auf den TSS-Gehalt war nicht signifikant, und nur der Haupteffekt von MeJ war signifikant (Tabelle 2). Der Mittelwertvergleich zeigte, dass MeJ den TSS im Vergleich zu − MeJ um 10 % erhöhte (Abb. 4B). Die dreiseitige Wechselwirkung von Salzgehalt, Mykorrhiza und MeJ auf den Prolingehalt der Blätter war signifikant. Bei fast allen Behandlungen unter 25 und 50 mM Salzgehaltsstress stieg das Blattprolin an, und mit zunehmendem Salzgehalt nahm dieser Osmolyt ab. Bei fast allen Behandlungen wurde bei Stresswerten von 75, 100 und 125 mM ein Rückgang des Prolins beobachtet. Alternativ hing der höchste Prolingehalt bei 50, 75 und 100 mM Stress mit der Behandlung mit + MeJ − AM zusammen. Allerdings wurde bei dieser Behandlung unter 125 mM Stress ein starker Rückgang des Prolingehalts beobachtet. Daher lag der minimale Prolingehalt in der + MeJ − AM-Behandlung und war deutlich niedriger als bei allen Behandlungen. Obwohl die Prolinabnahme bei Stressniveaus von 75, 100 und 125 auftrat, war ihre Menge bei + AM unbedeutend. Mit anderen Worten, unter diesen Stressniveaus blieb die Prolinmenge in den mit Mykorrhiza inokulierten Pflanzen in behandeltem und unbehandeltem MeJ konstant (Abb. 4A).

Wechselwirkung von Salzgehalt, AM und MeJ auf den Prolingehalt der Blätter (A). (B) Die Hauptwirkung von MeJ auf die Aktivität der gesamten löslichen Zucker im Blatt. AM arbuskuläre Mykorrhiza, MeJ Methyljasmonat. Spalten mit denselben Buchstaben unterscheiden sich basierend auf LSD nicht wesentlich. Mittelwert ± Standardfehler.

Die ersten Blätter von C. sativus erscheinen aus der zentralen Knospe in der Mitte der Mutterknolle. Sekundärblätter werden durch das Wachstum von Seitenknospen an der Mutterknolle gebildet, die in Anzahl und Fläche kleinerer Blätter wächst als die Primärblätter und mit einem zeitlichen Abstand (nicht viel) nach dem Hauptblatt wächst. Gemäß Abb. 5 macht das Primärblatt unter Kontrollbedingungen von 25 bzw. 50 mM Salzgehalt etwa 63,5, 68,3 bzw. 60 % der gesamten Blattfläche einer Pflanze von C. sativus aus.

Auswirkung des Salzgehalts auf die primäre, sekundäre und gesamte Blattfläche. Mittelwerte mit gleichen Buchstaben unterscheiden sich basierend auf LSD nicht signifikant.

Der Haupteffekt des Salzgehaltstresses auf die Blattfläche (Primärblatt) und die gesamte Blattfläche war signifikant. Dennoch hatte keine der angewandten Behandlungen einen signifikanten Einfluss auf die sekundäre Blattfläche (Tabelle 4). Erhöhter Salzgehaltsstress verringerte die Blattfläche bei allen Behandlungen im Vergleich zur Kontrolle. Allerdings hing die minimale Gesamtblattfläche im Allgemeinen mit der 125-mM-Behandlung zusammen und war 28 % (entspricht 16,22 cm2) niedriger als bei der Kontrollbehandlung. Die maximale Hauptblattfläche hing mit der 25-mM-Behandlung zusammen, es bestand jedoch kein signifikanter Unterschied zwischen der Kontroll- und der 50-mM-Behandlung. Mit zunehmendem Salzgehalt verringerte sich jedoch im Allgemeinen die Hauptblattfläche (Abb. 5).

C. sativus-Pflanzen hatten in der bestimmten Wachstumsperiode unterschiedliche Teile (Abb. 6), die separat untersucht wurden. Laut Varianzanalyse (Tabelle 4) war die Wirkung keiner der Behandlungen signifikant auf das Trockengewicht der Mutterknolle und der kontraktilen Wurzel. Der wechselseitige Effekt von Mykorrhiza und Jasmonat war signifikant auf die Knolle, den Stiel und das Gesamttrockengewicht (Tabelle 4).

Das Auftreten von C. sativus und seinen Bestandteilen nach 120 Tagen Kultivierung, wobei (a) Primärblatt, (b) Sekundärblatt, (c) Stängelscheide, (d) Tochterknolle, (e) Mutterknolle, (f) absorbierende Wurzeln und (g) kontraktile Wurzeln.

Die Ergebnisse der Veränderung der Tochterknolle und des Gesamttrockengewichts anhand eines Regressionsdiagramms zweiten Grades wurden dargestellt. Außerdem wurden Regressionsdiagramme ersten Grades erstellt, um das Trockengewicht von Stängel, Blatt und absorbierender Wurzel anzuzeigen. Dieser Ansatz wurde genutzt, um das morphologische Verhalten von Pflanzen unter Salzstress zu verstehen. Der Haupteffekt des Salzgehaltstresses war signifikant auf die Knolle, das Blatt, den Stängel, die Wurzel und das Gesamttrockengewicht (Tabelle 4). Die Tochterknolle und das Gesamttrockengewicht in 25 mM waren deutlich höher als bei allen Komponenten. Das Trockengewicht dieser Komponenten war bei 50 mM immer noch erheblich höher als bei der Kontrollbehandlung.

Basierend auf der Gleichung aus dem Regressionsdiagramm wurden das maximale Gesamttrockengewicht (R2 = 0,84) und das maximale Knollengewicht (R2 = 0,79) bei einem Salzgehalt von 28 und 39,2 mM erhalten. Die Tochterknolle und das Gesamttrockengewicht unterschieden sich bei 75 mM nicht wesentlich von der Kontrollbehandlung, dieser Faktor wurde jedoch bei 100 und 125 mM deutlich reduziert. Das Trockengewicht der Stängel und Blätter war bei der Kontrollstufe und den beiden anfänglichen Belastungsstufen von 25 und 50 mM nicht signifikant unterschiedlich, nahm jedoch bei 100 und 125 mM deutlich ab. Der Trend der Auswirkung des Salzgehalts auf die Verringerung des Trockengewichts von Blattstängeln und Wurzeln war ein lineares Diagramm erster Ordnung. Die Steigung der Diagramme für Blattstiele und Wurzeln betrug –0,0025, –0,0011 bzw. –0,0011 g Trockengewicht/mM Salzgehalt (Abb. 7B).

Auswirkung des Salzgehalts auf (A); Tochterknolle und Gesamttrockengewicht, (B); Gesamtblatt, Wurzel, Stängel. Mittelwerte mit gleichen Buchstaben unterscheiden sich basierend auf LSD nicht signifikant.

Darüber hinaus lag der Regressionskoeffizient in allen Grafiken mindestens über 84 %. Auf diese Weise wurde die Mindestmenge auf eine Behandlung mit einem Salzgehalt von 125 mM bezogen. Der Salzgehaltsstress reduzierte auch das Wurzeltrockengewicht, es wurde jedoch kein signifikanter Unterschied bei den Werten 25, 75 und 100 beobachtet. Darüber hinaus wurde das minimale Wurzeltrockengewicht bei 125 mM beobachtet (Abb. 7A).

Basierend auf Abb. 8A erhöhte MeJ bei allen Stressniveaus mit Ausnahme eines Salzgehalts von 125 mM das Trockengewicht der Knollen, dieser Trend war jedoch bei der Kontrolle und bei 25 mM Stressbedingungen signifikant. Darüber hinaus erhöhte die Inokulation von Pflanzen mit Mykorrhiza das Trockengewicht der Knollen bei allen Salzgehalten. Allerdings verbesserte ein Salzgehalt von 25 mM das Trockengewicht der Knollen deutlich (Abb. 8A). Das Trockengewicht des Stammes verringerte sich durch Erhöhung des Salzgehaltsstressniveaus. Bei mit MeJ vorbehandelten Pflanzen wurde jedoch kein signifikanter Unterschied zwischen den Konzentrationen 25, 50, 75 und 100 mM beobachtet. Bei allen Salzgehalten außer 50 mM wurde kein signifikanter Unterschied im Trockengewicht des Stammes zwischen + MeJ- und – MeJ-Behandlungen beobachtet (Abb. 8B).

Zweiseitige Wechselwirkung von AM und Salzgehalt sowie MeJ und Salzgehalt auf Knolle (A), Stiel (B) und Gesamttrockengewicht (C). AM arbuskuläre Mykorrhiza, MeJ Methyljasmonat. Spalten mit denselben Buchstaben unterscheiden sich basierend auf LSD nicht wesentlich. Mittelwert ± Standardfehler.

Die Inokulation von Pflanzen mit Mykorrhiza erhöhte das Gesamttrockengewicht bei allen Stressstufen. Die Anwendung von Jasmonat erhöhte das Gesamttrockengewicht der Pflanze um 34 bzw. 31 % bei einem Salzgehalt von 25 bzw. 100 mM im Vergleich zur Kontrolle (keine Anwendung von Jasmonat). Dieser Anstieg war nur bei Konzentrationen von 125 mM unbedeutend (Abb. 8C).

Der MD-Index zeigt den Prozentsatz der Mykorrhiza-Pflanzenveränderungen in einem Merkmal (z. B. Trockengewicht) im Vergleich zu nicht inokulierten Pflanzen. Obwohl die Wurzelbesiedlung bei − MeJ-Behandlungen unter Stress in der aktuellen Studie deutlich zurückging, wirkte sich Mykorrhiza positiv auf das Pflanzenwachstum und die Pflanzenentwicklung aus. Tatsächlich war der MD-Index bei − MeJ-Behandlungen bei starkem Salzstress höher als bei leichtem Stress und unter Kontrollbedingungen. Ähnlich wie die Ergebnisse der aktuellen Studie (in − MeJ-Behandlungen) haben andere Berichte einen Anstieg des MD% (basierend auf dem Trockengewicht der Pflanze) durch Erhöhung des Salzgehalts gezeigt34,43. Mykorrhiza könnte für Pflanzen unter Stressbedingungen wirksamer sein, indem sie enzymatische und nicht-enzymatische Antioxidantien verbessert, als unter Nichtstressbedingungen44. Maximale MD und Kolonisierung wurden bei Pflanzen beobachtet, die auf der Kontrollebene mit MeJ vorbehandelt wurden. Allerdings nahm der MD-Index mit steigendem Salzgehalt bei dieser Behandlung ab. Schließlich wirkte sich die Verwendung von AM und MeJ negativ auf das Pflanzenwachstum unter 125 mM Stress aus, sodass der MD-Wert negativ wurde. Es wurde berichtet, dass Jasmonat die Besiedlung von Pflanzen mit Mykorrhizapilzen positiv und signifikant beeinflusst. Die Wirkung dieses Hormons hängt jedoch von den verwendeten Konzentrationen ab26. Die Konzentration von 75 μM unter Nicht-Stress-Bedingungen wirkte sich positiv auf die Besiedlung und das Wachstum der Pflanzen aus.

Andererseits wurde berichtet, dass Jasmonsäure unter salzhaltigen Bedingungen endogen synthetisiert wird45. Der Anstieg des Salzgehalts kann sich endogen auf die Synthese von Jasmonat auswirken. Daher können Veränderungen in der Konzentration dieses Hormons einen Punkt erreichen, der die Mykorrhizierung und das Pflanzenwachstum schädigt.

Die Reaktion photosynthetischer Pigmente auf Salzstress ist je nach Stresszeitraum unterschiedlich. Im Allgemeinen wird aufgrund der eingeschränkten stomatären Diffusion und der Zerstörung des Photosynthesesystems ein Rückgang des Chlorophylls bei Salzgehalt erwartet43. Es wurde jedoch beobachtet, dass Chlorophyll bei Salzstress bei leichten Stressniveaus zunahm46. Andererseits ist die Forschung über die Reaktion der Iridaceae-Familie auf Salzstress minimal, da C. sativus fast eine der wenigen Heilpflanzen dieser Familie ist und die meisten Arten Zierpflanzen sind 47,48. Die Auswirkung von Salzstress auf den Gehalt an photosynthetischen Pigmenten wurde in fast allen Familien von Zierpflanzen untersucht und berichtet49. Dennoch wurde kein Fall von Iridaceae gemeldet. Elektronenmikroskopische Beobachtungen zeigten jedoch, dass die Chloroplastenstruktur unter Salzstress in Iris halophila (Iris-Familie) nicht ernsthaft beschädigt wurde50. Was den Carotinoidgehalt der Blätter betrifft, kann dieses photosynthetische Pigment in Pflanzen unter Salzstress durch die Induktion des ABA-Hormons über den Mevalonsäureweg51 zunehmen.

Das Ausmaß des Chlorophyllabbaus ist einer der Hauptfaktoren für die Erkennung resistenter oder nicht resistenter Pflanzen unter Stressbedingungen. In vielen Fällen wird die durch Stress verursachte Verringerung der Blattfläche durch eine Erhöhung der Chlorophyllkonzentration im Blatt verursacht. Die Veränderungen im Gehalt an photosynthetischen Pigmenten von Safran wurden jedoch nicht durch die Veränderungen der Blattfläche unter Stress verursacht. Es könnte sich also um den Toleranz- oder Anpassungsmechanismus handeln. Resistenzpflanzen schützen das Photosynthesesystem; In der Zwischenzeit wurde bei einigen Salzstressniveaus eine erhöhte Photosyntheseeffizienz und ein höheres Pflanzenwachstum beobachtet52.

Bei Pflanzen unter Salzstress wurde über einen Anstieg des Chlorophyllgehalts nach der Anwendung von F. mosseae berichtet53. Den Ergebnissen dieser Forschung zufolge führte die Verwendung von Jasmonat unter Stress- und Nicht-Stress-Bedingungen nicht zu einem signifikanten Unterschied im Chlorophyllgehalt. Der maximale Effekt von + MeJ + AM war jedoch auf den Gesamtchlorophyllgehalt von C. sativus in der Kontrollbehandlung und bei Stressniveaus von 25 und 50 mM zu verzeichnen. Asenio et al.54 verzeichneten den höchsten Chlorophyllgehalt bei Mykorrhiza- und Jasmonatbehandlung unter Kontroll- und Stressbedingungen.

Diese Forschung zeigte, dass Salzstress die Aktivität der CAT-, PPO- und SOD-Enzyme in C. sativus erhöhte. Die Aktivität enzymatischer Antioxidantien wie PPO55, CAT56 und SOD11 nimmt unter Salzstress zu. Jedes Enzym hat eine spezifische Funktion, Stressschäden zu reduzieren. Beispielsweise wandelt SOD das Sauerstoffradikal O2− in H2O2 um, und CAT spielt eine entscheidende Rolle bei Salzstress, indem es H2O2 in Wasser und O2 umwandelt und freie Sauerstoffradikale beseitigt57. Der Anstieg der PPO-Enzymaktivität unter Stress ist ein Zeichen für die Zersetzung und Oxidation toxischer Verbindungen aufgrund von Salzstress55.

Andererseits erhöht PPO im Allgemeinen sekundäre Metaboliten wie Phenole und Anthocyane, indem es die Phenylpropanoidwege stimuliert58. Die Erhöhung dieser antioxidativen Verbindungen ist ein weiterer Mechanismus der Pflanzen gegen stressbedingte Schäden59. Jasmonate erhöhen die Synthese sekundärer Metaboliten wie Anthocyane und Phenolverbindungen60. Jasmonat induziert die Synthese antioxidativer Enzyme (PPO und PAL)61, was zu einer effizienten Synthese nichtenzymatischer Antioxidantien wie Anthocyane führt22. Es wurde sogar berichtet, dass die exogene Verwendung von MeJ die mit diesen Enzymen (PPO und PAL) assoziierte mRNA reguliert62. Es wurde berichtet, dass die Mykorrhiza-Art Glomus intraradices die PPO-Aktivität in Mais erhöht63. Dieses Enzym nahm in der aktuellen Studie bei den + AM-Behandlungen ab. Natürlich können viele dieser Reaktionen je nach Pilz- und Pflanzenart variieren. Es wurde beobachtet, dass MeJ und Mykorrhiza insgesamt die Aktivität antioxidativer Enzyme (CAT und SOD) in C. sativus bei bestimmten Salzgehalten verbesserten. Tatsächlich reduziert die zunehmende Aktivität antioxidativer Enzyme wie CAT und SOD durch F. mosseae Stressschäden und verbessert das Wachstum44. Darüber hinaus berichten einige Studien über einen CAT-Anstieg durch MeJ unter Salzstress18,64. Den aktuellen Forschungsergebnissen zufolge war die Wirkung dieses Hormons auf die CAT-Aktivität jedoch bei höheren Salzgehalten deutlicher. Ein ähnlicher Trend wurde bei der Deutschen Kamille beobachtet, bei der 75 mM MeJ den CAT erhöhten, bei hohen Salzgehaltskonzentrationen jedoch schnell anstiegen19. Eine andere Studie an Mentha piperita ergab, dass sich die CAT-Aktivität durch die MeJ-Anwendung (sowohl bei Mykorrhizapflanzen als auch bei nicht inokulierten Pflanzen) unter Nicht-Stress-Bedingungen und bei niedrigen Stressniveaus nicht signifikant veränderte.

Die Aktivität dieses Enzyms wurde in einer Kombination aus MeJ- und Mykorrhizapilzen durch Erhöhung des Salzgehalts erhöht15. Die vorliegende Studie ergab den gleichen Trend bei C. sativus bis zu 100 mM. Bei + MeJ-Behandlungen wurde ein Anstieg der SOD bei Salzgehalten von 100 und 125 mM beobachtet, aber dieses Phytohormon verringerte die Aktivität dieses Enzyms in der Pflanze bei niedrigeren Salzgehalten. Ähnlich wie die Ergebnisse dieser Forschung berichtete eine Studie über Pfefferminze über einen Rückgang der SOD auf der Kontrollebene und einen geringen Salzgehaltsstress durch MeJ. Allerdings nahm die Aktivität dieses Enzyms durch MeJ bei stärkerem Stress deutlich zu 9. Im Allgemeinen wurde jedoch berichtet, dass MeJ den SOD bei Stress ohne Salzgehalt erhöht13,64. Die höchste SOD-Aktivität wurde bei den meisten Stressniveaus bei + MeJ + AM-Behandlungen beobachtet (Abb. 3B). In einer anderen Untersuchung war die SOD-Aktivität bei der Kombination von MeJ- und F. mosseae-Behandlung höher als die Aktivität dieses Enzyms bei jeder Behandlung allein (Jasmonat allein oder Mykorrhiza allein)65.

Prolin ist neben der Rolle der Osmoregulation unter Salzstress einer der Einflussfaktoren bei der ROS-Entgiftung, der Protein-/Enzymstabilisierung und dem Schutz der Membranintegrität8. Sein Anstieg wurde unter Salzstress bei C. sativus66 und mehreren anderen Pflanzen der Familie Iridaceae, wie Iris hexagonal67 und Iris lactea Pall68, berichtet. Es wurde behauptet, dass MeJ direkt oder durch andere Phytohormone wie ABA den Prolinspiegel unter Salzgehaltsbedingungen beeinflusst69. Darüber hinaus wurde über eine Verbesserung des Prolinspiegels bei Salzstressbedingungen durch MeJ in vielen Pflanzen berichtet, darunter Oliven70, Kamille19 und Sojabohnen13. Im Einklang mit der aktuellen Studie wurde berichtet, dass die TSS durch die exogene Verwendung von Jasmonat erhöht wurde71. Der Salzgehalt hatte jedoch keinen signifikanten Einfluss auf diesen Osmolyt der Blätter von C. sativus. Diese Pflanze verändert die Menge an TSS nicht, um das osmotische Potenzial ihrer Zellen zu regulieren. Studien haben gezeigt, dass sich die Menge an löslichem Zucker in den Blättern von C. sativus72 und den Blättern von Iris halophile72 bei vielen Salzstressniveaus nicht wesentlich veränderte. Darüber hinaus wurde beobachtet, dass sich der lösliche Zuckergehalt von C. sativus unter Trockenstress im ersten Trimester (Gleichung ca. 120 Tage) nicht veränderte73. Daher könnten sich diese Reaktionen auf das physiologische Verhalten dieser Familie oder zumindest dieser Pflanze beziehen.

Die Knolle von C. sativus hat eine Hauptknospe in der Mitte und mehrere seitliche Knospen an der Mutterknolle. Aus den Knospen entstehen nach dem Pflanzen Blüten und Blätter. Allerdings hat die zentrale Knospe eine größere Blattfläche (Blattgröße und -anzahl) als die seitliche Knospe68. Basierend auf den Ergebnissen aus Abb. 5 betrug die Rolle der Hauptknospe bei der Bildung der gesamten Blattfläche mindestens 60 %. Eine verringerte Blattfläche als Energieproduktionsquelle ist einer der kritischsten Faktoren, die das Pflanzenwachstum unter Stress einschränken. Stress schädigt Pflanzen erheblich, aber den Ergebnissen dieser Forschung zufolge war die Zerstörung des Photosynthesesystems kein begrenzender Faktor für das Wachstum dieser Pflanze. Einer der wichtigsten limitierenden Wachstumsfaktoren sind wahrscheinlich die Veränderungen der Blattfläche unter starkem Stress, da C. sativus im Vergleich zu anderen Pflanzen hinsichtlich der Blattstruktur eine begrenzte Blattfläche aufweist. Eine Reduzierung der Blattfläche um 29 % unter 125 mM beeinträchtigt die Photosyntheseeffizienz dieser Pflanze erheblich. Salzgehaltsstress schränkt das Photosynthesesystem ein, indem er die Spaltöffnungsfunktion beeinträchtigt, das System der Nährstoffaufnahme und des osmotischen Gleichgewichts stört und eine erhebliche Energiemenge zur Bewältigung der Stressschäden bereitstellt, die sich letztendlich auf das Pflanzenwachstum und die Blattfläche auswirken71.

Andererseits setzt sich die Entwicklung der Tochterknolle auf der Mutterknolle während des gesamten vegetativen Wachstums fort. In diesem Zeitraum werden zusätzlich zur laufenden Photosynthese organische Verbindungen von der Mutterknolle auf die Tochterknolle übertragen. Schließlich zerfällt die Mutterknolle mit der Zeit, bis sie am Ende der Wachstumsperiode zerstört wird74. Die vorliegenden Forschungsergebnisse zeigten, dass die Behandlungen, einschließlich Stress, keinen Einfluss auf die Geschwindigkeit der Übertragung von Nährstoffen und organischen Verbindungen von der Mutterknolle auf die Tochter hatten, da die Veränderungen im Trockengewicht der Mutterknolle unter Stress nicht signifikant waren. Darüber hinaus waren die Veränderungen im Trockengewicht der kontraktilen Wurzeln nicht wesentlich. Die kontraktile Wurzel wird bei Stress für die Pflanze nicht genutzt. Mykorrhiza verbessert das Pflanzenwachstum und reduziert Schäden durch Salzstress durch die enzymatische und nichtenzymatische Abwehr, den Osmolytgehalt und die erhöhte Nährstoffaufnahme 75,76,77,78,79,80.

Allein der Einsatz von Jasmonat steigerte das Pflanzenwachstum bei vielen Stressniveaus. Ein Grund für die Verbesserung des Pflanzenwachstums, des Gesamt- und Knollentrockengewichts bei verschiedenen Stressniveaus, insbesondere bei hohen Stressniveaus wie 100 mM, durch Jasmonat war die Wirkung dieses Phytohormons auf die Konzentration von Osmolyten, enzymatischen Aktivitäten (wie CAT und SOD usw.). PPO) und nicht-enzymatische Antioxidantien (Anthocyane und Carotinoide)13,14. Basierend auf den Ergebnissen dieser Forschung kann nicht behauptet werden, dass der MeJ-Effekt nicht immer positiv auf die Pflanze wirkt, da er Prolin, CAT und das Gesamttrockengewicht bei 125 mM deutlich reduziert. Darüber hinaus führte die Kombination von Jasmonat und Mykorrhiza dazu, dass MD bei 125 mM negativ war.

Im Allgemeinen verbesserten niedrige Salzkonzentrationen (etwa 25 mM) in der Wurzelumgebung das Wachstum von C. sativus. Wachstum und Entwicklung von C. sativus waren bei Salzgehaltsstresswerten von 100 und 125 mM erheblich beeinträchtigt. Der Einfluss von Stress auf das Gewicht der Mutterknolle war unbedeutend. Daher treten bei Stressbedingungen keine Einschränkungen bei der Aufnahme der organischen Verbindungen durch die Tochterknolle aus der Mutterknolle auf. Auch die schädliche Photosynthese unter Salzstressbedingungen war nicht der begrenzende Faktor für das Pflanzenwachstum. Wenn man jedoch bedenkt, dass C. sativus über eine begrenzte Blattfläche verfügt, kann die Verringerung der Blattfläche bei starkem Stress als Hauptursache für Schäden angesehen werden. Im Allgemeinen verbessert die Verwendung von Jasmonat und Mykorrhiza das Pflanzenwachstum unter Stressbedingungen (hauptsächlich bei 50, 75 und 100 mM), indem die enzymatischen und nichtenzymatischen Antioxidantien verbessert und die Osmolytspiegel erhöht werden. Allerdings schädigte die Kombination dieser beiden Faktoren die Pflanze bei einem Stresssalzgehalt von 125 mM.

Alle Daten sind im Manuskript eingebettet.

Eine Korrektur zu diesem Artikel wurde veröffentlicht: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35118-3

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Die Autoren danken der Yasouj-Universität, Iran, für die Bereitstellung des notwendigen Materials und der Einrichtungen zur Durchführung dieser Arbeit und dem Dekanat für wissenschaftliche Forschung der Umm Al-Qura-Universität, Mekka, Saudi-Arabien, für die Unterstützung dieser Arbeit durch den Grant Code (Projektcode: 22UQU4310387DSR002). . Wir danken AG ebenfalls für das von der Alexander von Humboldt-Stiftung, Bonn, Deutschland, gewährte Forschungsstipendium.

Abteilung für Agronomie und Pflanzenzüchtung, Fakultät für Landwirtschaft, Yasouj-Universität, Yasouj, Iran

Mohammad Hamidian & Mohsen Movahhedi-Dehnavi

Abteilung für Mikrobiologie, PSGVP Mandal's SI Patil Arts, GB Patel Science und STKV Sangh Commerce College, Shahada, 425409, Indien

RZ Sayyed

Abteilung für Pharmakologie, College of Pharmacy, Umm Al-Qura University, Mekka, 24382, Saudi-Arabien

Waleed Hassan Almalki

Sinarmas Forestry Corporate Research and Development, Perawang, Indonesien

Abdul Gafur

Abteilung für Agronomie und Pflanzenzüchtung, Landwirtschaftsinstitut, Forschungsinstitut von Zabol, Zabol, Iran

Bahman Fazeli-Nasab

Abteilung für Pflanzenbiotechnologie und -züchtung, Hochschule für Landwirtschaft, Ferdowsi-Universität Mashhad, Mashhad, Iran

Bahman Fazeli-Nasab

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MH und MM-D.: Konzeptualisierung, Untersuchung, Methodik, Verfassen des Originalentwurfs, RZS und BF-N.: Datenanalyse, Verfassen – Überprüfung und Bearbeitung. WHA: Schreiben – Überprüfung und Bearbeitung sowie Mittelbeschaffung. AG: formale Analyse und Schreiben – Überprüfung und Bearbeitung. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und zur Veröffentlichung freigegeben.

Korrespondenz mit Mohsen Movahhedi-Dehnavi oder RZ Sayyed.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

Die ursprüngliche Online-Version dieses Artikels wurde überarbeitet: Die ursprüngliche Version dieses Artikels enthielt einen Fehler im Titel des Papiers, wo der Begriff „Koanwendung“ fälschlicherweise als „Koimpfung“ angegeben wurde. Darüber hinaus enthielt der Artikel einen Fehler im Abschnitt Danksagungen. Es lautet nun: „Die Autoren danken der Yasouj-Universität, Iran, für die Bereitstellung des notwendigen Materials und der Einrichtungen zur Durchführung dieser Arbeit und dem Dekanat für wissenschaftliche Forschung der Umm Al-Qura-Universität, Mekka, Saudi-Arabien, für die Unterstützung dieser Arbeit durch Grant Code ( Projektcode: 22UQU4310387DSR002). Wir danken AG ebenfalls für das von der Alexander von Humboldt-Stiftung, Bonn, Deutschland, gewährte Forschungsstipendium.“

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Nachdrucke und Genehmigungen

Hamidian, M., Movahhedi-Dehnavi, M., Sayyed, RZ et al. Die gleichzeitige Anwendung von Mykorrhiza und Methyljasmonat reguliert die morphophysiologischen und antioxidativen Reaktionen von Crocus sativus (Safran) unter Salzstressbedingungen. Sci Rep 13, 7378 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34359-6

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Eingegangen: 10. Januar 2023

Angenommen: 28. April 2023

Veröffentlicht: 06. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34359-6

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